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Aves

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Aves
Faixa fóssil: Jurásico Superior - Recente
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Reinita cabecidorada (Protonotaria citrea)
Classificação científica
Reino:Animalia
Fio:Chordata
Subfilo:Vertebrata
Infrafilo:Gnathostomata
Superclase:Tetrapoda
Classe:Aves[a][1]
Linnaeus, 1758[2]
Ordens

As aves são animais vertebrados, de sangue quente, que caminham, saltam ou se mantêm só sobre as extremidades posteriores, enquanto as extremidades anteriores estão modificadas como asas que, ao igual que muitas outras características anatómicas únicas, são adaptações para voar, ainda que não todas voam. Têm o corpo recoberto de plumas e, as aves actuais, um bico córneo sem dentes. Para reproduzir-se põem ovos, que incuban até a eclosión.

Seu grupo taxonómico denomina-se classe Aves para a sistémica clássica, mas na sistémica filogenética actual este clado não tem faixa, e é incluído a sua vez sucessivamente dentro dos clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., ainda que há mais aninhamentos intermediários com denominação.

As aves originaram-se a partir de dinossauros carnívoros bípedos do Jurásico, faz 150-200 milhões de anos. Sua posterior evolução deu lugar, depois de uma forte radiación, às cerca de 10.000 espécies actuais (a lista de Clements[3] inclui 9.792 espécies vivas mais 86 extintas em tempos históricos). As aves são os tetrápodos mais diversos; no entanto, têm uma grande homogeneidad morfológica em comparação com os mamíferos. As relações de parentesco das famílias de aves não sempre podem se definir por morfología , mas com a análise de DNA começam a se esclarecer.

As aves habitam em todos os biomas terrestres, e também em todos os oceanos. O tamanho pode ser desde 6,4 cm no colibrí zunzuncito até 2,74 metros no avestruz. Os comportamentos são diversos e notáveis, como no agrupamento, a alimentação das crianças, as migrações, o apareamiento e a tendência à associação em grupos. A comunicação entre as aves é variável e pode implicar sinais visuais, telefonemas e cantos. Algumas emitem grande diversidade de sons, e se destacam por sua inteligência e pela capacidade de transmissão cultural de conhecimentos a novas gerações.

O ser humano tem tido uma intensa relação com as aves. Na economia humana as aves de corral e as cinegéticas são fontes de alimento. As canoras e os loros são populares como mascotas. Usa-se o plumón de patos e gansos domésticos para rechear almohadas, e dantes caçavam-se muitas aves para enfeitar sombreros com suas plumas. O guano das aves usa-se na fertilización de solos. Algumas aves são reverenciadas ou repudiadas por motivos religiosos, superstições ou por preconceitos erróneos. Muitas são símbolos culturais e referência frequente para a arte. Desde o século XVII, extinguiram-se mais de 120 espécies como consequência de actividades humanas e, actualmente, são mais de 1.200 as espécies de aves ameaçadas que precisam esforços para sua conservação.

Conteúdo

Origem e evolução

Artigo principal: Evolução das aves
Veja-se também: Aves fósseis
O espécimen fóssil de Archaeopteryx de Berlim .

Origem dinosauriano das aves

Artigo principal: Origem das aves
Confuciusornis, uma ave do Cretácico da China.

As evidências fósseis e as numerosas análises biológicas têm demonstrado que as aves são dinossauros terópodos.[4] Mais especificamente, são membros de Maniraptora , um grupo de terópodos que incluem também, entre outros, a dromeosaurios e oviraptóridos.[5] À medida que os cientistas têm descoberto mais terópodos não-avianos que estão proximamente relacionados com as aves, a distinção dantes clara entre não-aves e aves se voltou borrosa. As recentes descobertas na província de Liaoning do nordeste da China demonstram que muitos pequenos dinossauros terópodos tinham plumas, o que contribui a esta ambigüedad de limites.[6]

A visão de consenso na paleontología contemporânea é que Aves é o grupo mais próximo aos deinonicosaurios, que incluem a dromeosáuridos e troodóntidos. Juntas, estas três formam o grupo Paraves. O dromaeosaurio basal Microraptor tem características que podem lhe ter permitido planear ou voar. Os deinonicosaurios mais basales eram muito pequenos. Esta evidência eleva a possibilidade de que o ancestro de todos os paravianos pudesse ter sido arbóreo, ou pudesse ter sido capaz de planear .[7] [8] Archaeopteryx, do Jurásico Superior, é muito conhecido como um dos primeiros fósseis transicionais que foram encontrados e contribuiu apoio à teoria da evolução no final do século XIX. Archaeopteryx tem caracteres claramente reptilianos: dentes, dedos da mão com garras, e uma longa bicha similar à de lagartos, mas tem asas finamente preservadas com plumas de voo idênticas às das aves modernas. Não se considera um ancestro directo das aves modernas, mas sim o mais antigo e primitivo membro de Aves ou Avialae, e está provavelmente muito próximo ao ancestro real. No entanto, contradizendo o anterior, sugeriu-se por outros autores que Archaeopteryx foi um dinossauro que não era mais próximo a Aves do que fossem outros grupos de dinossauros,[9] e que Avimimus é um ancestro mais plausible de todas as aves que Archaeopteryx.[10]

Teorias alternativas e controvérsias

Têm existido muitas controvérsias sobre a origem das aves. Uma das primeiras encontrava-se relacionada com a possível origem das aves a partir de arcosaurios e não de dinossauros (estes descem dos primeiros). Dentro dos que se decidiam pelos dinossauros existiam também divergências de critério quanto a se os ancestros mais prováveis eram ornitisquios ou saurisquios terópodos.[11] Ainda que os dinossauros ornitisquios (gr. "com cadera de ave") compartilhavam com as aves modernas a estrutura da cadera, pensa-se que as aves se originaram de dinossauros saurisquios (gr. "com cadera de lagarto"), e portanto seus caderas evoluíram independentemente.[12] De facto, uma estrutura de cadera aviana evoluiu em uma terceira ocasião entre um grupo de terópodos peculiares conhecidos como Therizinosauridae. Uns poucos cientistas ainda sugerem que as aves não são dinossauros, senão que evoluíram de arcosaurios primitivos como Longisquama.[13] [14]

Diversificación cretácica de aves primitivas

As aves diversificaram-se em uma ampla variedade de formas durante o período Cretácico.[15] Muitos grupos retiveram suas características primitivas, como asas com garras, e dentes, ainda que os dentes se perderam de forma independente em alguns grupos de aves, incluídas as aves modernas. Enquanto as formas mais primitivas, como Archaeopteryx e Jeholornis, retiveram a bicha longa óssea de suas ancestros,[15] as bichas das aves mais avançadas se encurtaram com o aparecimento do osso pigóstilo no clado Pygostylia.

A primeira linhagem grande e diverso de aves de bicha curta que evoluiu foi Enantiornithes (significa aves opostas"), chamado assim porque a construção de seus ossos do ombro estava investida com respeito à das aves modernas. Enantiornithes ocupou um amplo espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras na areia, como as limícolas, e comedoras de pescado, até as formas arborícolas e comedoras de sementes.[15] Linhagens mais avançadas especializaram-se também em comer pescado, como a subclase Ichthyornithes ("aves-peixe") com aparência de gaviota .[16]

Uma ordem de aves marinhas do Mesozoico, Hesperornithiformes, adaptou-se tão bem à pesca em ambientes marinhos que perderam a capacidade de voar e se fizeram primariamente acuáticos. Apesar de sua especialização extrema, Hesperornithiformes inclui os parentes mais próximos das aves modernas.[15]

Aves 

Archaeopteryx Archaeopteryx 2B.JPG


 Pygostylia 

Confuciusornithidae Confuciusornis, edited 300px.jpg


 Ornithothoraces 

Enantiornithes 70px


 Ornithurae 

Hesperornithiformes Hesperornis BW.jpg



Neornithes Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg






Filogenia das aves basales segundo Chiappe, 2007[15]

Radiación evolutiva das aves modernas

Alguns das linhagens basales de Neornithes começaram a evoluir para o final do Cretácico, como demonstra a descoberta de Vegavis ,[17] e se dividiram em duas linhagens, os superódenes Palaeognathae e Neognathae. Em Palaeognathae incluem-se Tinamiformes e Struthioniformes. Aceita-se que o ramo Neognathae se dividiu dantes de finalizar o Cretácico, quando evoluiu o clado basal Galloanserae (que contém patos, galos e formas afines). Não existe acordo sobre quando ocorreu a divisão múltipla das demais neognatas, ou clado Neoaves, se dantes ou após o evento de extinção do limite Cretácico-Terciário quando desapareceram os demais dinossauros.[18] Este desacordo deve-se em parte à divergência das evidências. A datación molecular sugere uma radiación cretácica, enquanto as evidências fósseis só provam a radiación no Terciário. As tentativas de reconciliar as evidências moleculares e fósseis têm sido controvertidos.[18] [19] Fósseis de pingüinos primitivos de 61 milhões de anos de antigüedad têm servido para fazer uma calibración da datación molecular que implica que o grupo coroa Neoaves já se tinha diversificado dantes do evento de extinção Cretácico-Terciário. Ademais pode-se estimar a partir disto que pelo menos faz 72 milhões de anos já tinha ocorrido a separação da linhagem das aves acuáticas superiores do das limícolas. Logo essas linhagens já diversificadas das Neornithes actuais tiveram durante o Paleoceno uma radiación adaptativa explosiva quando se desenvolveram 16 novas ordens. No final do Mioceno já existiam a maioria dos géneros de aves actuais. O número de espécies de aves pode ter chegado até 21.000 para o princípio do Pleistoceno (faz 1,5 milhões de anos), mas reduziu-se a cerca da metade devido às mudanças climáticas, as glaciaciones, e os intercâmbios faunísticos entre continentes.[20] O número de espécies de aves viventes estabelece-se entre umas 9.800[3] e 10.050.[21] Estima-se que quando se termine a caracterização por secuenciación de DNA de todas as aves possam se identificar numerosas novas espécies mediante identificação de formas crípticas dentro de espécies reconhecidas baseando nas diferenças de DNA.[20]

Ao igual que o i-iwi, as demais espécies da subfamilia Drepanidinae se diversificaram e adaptado aos diferentes nichos ecológicos do archipiélago de Hawái.

A faculdade de voo foi decisiva na extraordinária diversificación das espécies de aves com respeito a outros tetrápodos (o mesmo ocorreu com os insectos com respeito aos demais artrópodos ou com os morcegos com respeito ao resto de mamíferos ). A chegada casual de alguns indivíduos a um território geograficamente isolado pode ser a origem de uma nova população que em decorrência do tempo acumule diferenças genéticas com respeito à população mãe originaria, por casualidade ou por adaptação a novos ambientes mediante a acção da selecção natural. Algumas ilhas têm desenvolvido avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de espécies colonizadoras, ou diversificadas a partir de poucas espécies que se adaptaram por radiación à exploração de diferentes nichos ecológicos sem os competidores e predadores habituais de seus territórios de origem.[20] Este é o caso dos pinzones de Darwin,[22] nas Galápagos, dos mieleros hawaianos[23] ou das vangas em Madagascar .[24] A diferenciación evolutiva de novas espécies de aves não se detém, e pode, em ocasiões, ocorrer em tempo relativamente breve, como se comprova nas ilhas vulcânicas de curta história geológica.

Taxonomía

A primeira classificação científica das aves deve-se a Francis Willughby e John Ray em seu livro Ornithologiae, publicado em 1676.[25] Carlos Linneo modificou aquele trabalho em 1758 para criar a classificação taxonómica ainda em uso.[26] As aves estão categorizadas como uma classe homónima na Taxonomía de Linneo. Na taxonomía filogenética, as aves localizam-se no clado Theropoda (dinossauros carnívoros bípedos).[27]

Classificação cladística

O estabelecimento da origem dinosauriano do clado Aves tem tido como consequência sua classificação filogenética com agrupamento sucessivo dentro dos seguintes clados:

Clado (sem clasif.)Paraves,
Clado (sem clasif.)Maniraptora,
Clado (sem clasif.)Maniraptoriformes,
Clado (sem clasif.)Tyrannoraptora,
infraorden:Coelurosauria,
Clado (sem clasif.) :Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Ordem: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sem clasif.)Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
classe Sauropsida (igual a Reptilia em sentido ampliado),
Clado (sem clasif.)Amniota,
CladoReptiliomorpha,
SuperclaseTetrapoda,
Infrafilo: Gnathostomata
SubfiloVertebrata,
Fio Chordata,
SuperfiloDeuterostomia,
Linhagem:Coelomata
Ramo:Bilateria = Triblásticos ,
SubreinoEumetazoa
Reino: Animalia

Domínio: Eukarya


As aves, junto a sua ordem fraternizo (Crocodilia), representam os únicos sobrevivientes do clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, o clado Aves define-se comummente como todos os descendentes do ancestro comum mais recente das aves modernas e de Archaeopteryx lithographica.[28] Archaeopteryx, pertencente ao Jurásico Superior (entre 156-150 milhões de anos), é o animal mais antigo até agora conhecido que se classifica como uma ave. Outros autores têm definido Aves para agrupar somente às mais modernas, excluindo à maioria dos grupos de aves somente conhecidos por seus fósseis,[29] em parte para evitar as incertezas sobre a localização de Archaeopteryx em relação com os animais tradicionalmente conhecidos como dinossauros terópodos.[30] [31]

Classificação das aves modernas

A classificação das aves é um assunto disputado. Como resumem Livezey e Zusi,[27] em 20 anos desde 1988, têm sido numerosas e divergentes as filogenias de Aves propostas. Têm estado baseadas em metodologías diversas e aplicadas com amplitudes dispares, que geralmente têm usado alternativamente morfología, sequências de DNA mitocondrial ou de DNA nuclear; com e sem análise cladísticos. No entanto, produziram-se resultados discordantes inclusive quando os estudos se basearam em metodologías de um mesmo tipo.[27] Estes estudos deixam um panorama contradictorio onde os resultados estão em constante fluidez e não há nenhuma versão de filogenia amplamente aceitada, pelo que não é possível dar aqui uma filogenia mais ou menos definitiva. A situação parece em via de solução com as novas descobertas de fósseis que estão a permitir estudos mais refinados baseados em morfología,[27] com o perfeccionamiento dos métodos estatísticos, com a expansão das evidências moleculares pelo aumento dos loci analisados e com a aplicação destes métodos a mais amplas representações de grupos taxonómicos.[27] [32] Com estas progressivas melhoras considera-se questão de pouco tempo que se atinjam resultados que consigam um consenso da comunidade científica sobre a evolução das ordens e famílias de aves modernas. Estes resultados quiçá possam ser acelerados com estudos baseados em evidência total", com a análise combinada de todas as fontes de evidência.[27]

A classificação filogenética dos grupos de aves modernas que a seguir se apresenta, se baseia em um estudo das sequências de DNA de Hackett e colaboradores (2008),[32] realizado mediante o exame de cerca de 32 kilobases de sequências alinhadas provenientes de 19 loci independentes de DNA nuclear em 169 espécies de aves, que representam a todos os grupos maiores existentes. Nela se confirma a monofilia de Galloanserae e Neoaves. Reforça-se, a sua vez, a existência de diversos clados propostos ao longo dos últimos anos dentro de Neoaves, ainda que as relações entre a grande maioria ainda estão indeterminadas, o qual gera uma série de politomías. Hackett e colaboradores consolidam em grande parte os estudos de Fain & Houde (2004) e Ericson et ao. (2006), e destaca-se em todos eles a divisão de Neoaves em dois ramos: Metaves e Coronaves.[33] [34] Ainda que esta divisão baseia-se em um único gene (beta-fibrinógeno) e, ademais, contrapõe-se com os resultados obtidos a partir de estudos do DNA mitocondrial.[35] A validade de Metaves e Coronaves dependerá de futuros estudos. A seguir definem-se novos clados (identificados só com letras) e se assinala o carácter parafilético de alguns grupos (que devem ser redefinidos). Veja-se a Lista de famílias de aves para mais detalhes dentro das ordens.

Neornithes  
Palaeognathae 

Struthioniformes



Tinamiformes



 Neognathae 
 

Outras aves (Neoaves)


Galloanserae 

Anseriformes



Galliformes





Classificação das aves modernas
baseada na Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

Existem filogenias de aves muito diferentes, como a de Livezey e Zusi (2007) baseada em uma análise cladístico de dados morfológicos também muito amplo,[27] ou a da classificação tradicional (telefonema de Clements ),[3] ou a de Sibley e Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),[36] baseada em dados de hibridación do DNA, que teve aceitação ampla em uns poucos aspectos, como por exemplo a aceitação de Galloanserae .

Distribuição

A área de distribuição do gorrión comum tem aumentado drasticamente devido às acções antrópicas.[37]
Veja-se também: Avifaunas por país e por região

As aves vivem e crían na maioria dos hábitats terrestres e estão presentes em todos os continentes, inclusive no do território antártico onde aninham as colónias de petreles níveos, as aves mais austrais.[38] A maior diversidade de aves dá-se nas regiões tropicais, e o país com o maior número de espécies no mundo é Colômbia,[39] [40] seguido por Peru e Brasil. Outras avifaunas notáveis por sua quantidade de endemismos são as de Nova Zelanda,[41] de Madagascar[42] e da Austrália, as quais, a diferença das de países sudamericanos, contam ademais com um considerável número de taxones superiores endémicos.[43] [44] A região biogeográfica com maior número de espécies, com umas 3.700 (mais da terceira parte mundial), é o Neotrópico (inclui América do Sul, América Central, terras baixas de México e as Antillas). Ademais, 31 famílias são endémicas do Neotrópico, mais do duplo que em qualquer outra região biogeográfica.[20]

Tradicionalmente considerou-se que a alta diversidade tropical era resultado de umas maiores taxas de especiación ; no entanto, estudos recentes descobriram que nas altas latitudes há maiores taxas de especiación que são compensadas por taxas de extinção mais altas.[45] Numerosas famílias de aves adaptaram-se a viver no mar, algumas espécies de aves marinhas só recalan em terra para criar,[46] e se sabe que alguns pingüinos chegam a mergulhar até a 300 m de profundidade.[47]

Muitas espécies de aves estabeleceram-se em regiões onde têm sido introduzidas pelo homem. Algumas destas introduções têm sido deliberadas; o faisán comum, por exemplo, tem sido introduzido como espécie para a caça por boa parte do mundo.[48] Outras introduções têm sido acidentais, este é o caso de várias espécies de loros , como a cotorra argentina que a partir de instâncias cativos escapados se estabeleceu em numerosas cidades de Norteamérica ,[49] Sudamérica e Europa.[50] Algumas espécies, como a garcilla bueyera,[51] o chimachimá,[52] ou a cacatúa galah,[53] se introduziram de forma natural em regiões fora de suas áreas de distribuição original, graças a que a agricultura tem criado ecosistemas adequados para estas espécies.

Anatomía e fisiología

Erro ao criar miniatura:
Anatomía externa de uma ave.
Artigo principal: Anatomía das aves

A anatomía das aves apresenta um plano corporal que exibe um grande número de adaptações incomuns em comparação com outros vertebrados, em sua maior parte para facilitar o voo.

O esqueleto está formado de ossos ocos, mas de estrutura resistente, o que lhes confere ligereza às aves. Estas cavidades ósseas estão cheias de ar e ligam com o aparelho respiratório.[54] Os ossos do cráneo estão fundidos, sem apresentar suturas craneales.[55] As órbitas são grandes e separadas por um septo ósseo. A coluna vertebral das aves apresenta um grande contraste entre as zonas superiores e as inferiores. O número de vértebras cervicales é muito variável, ainda que sempre numeroso e o pescoço é especialmente flexível, mas nas vértebras torácicas anteriores a mobilidade é reduzida, e em todas as posteriores a mobilidade é nula, dado que estão fundidas.[56] As poucas vértebras posteriores estão fundidas com a pelvis para formar o sinsacro.[55] As costillas são aplastadas e o esternón é aquillado para a ancoragem dos músculos do voo, excepto nas ordens de aves terrestres não voladoras. As extremidades anteriores estão modificadas em forma de asas.[57]

Os pés das aves estão classificados segundo a disposição de seus dedos em anisodáctilos , zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos e pamprodáctilos.[58] A maior parte das aves têm quatro dedos (ainda que há muitas espécies tridáctilas e algumas didáctilas) que se organizam em torno de um largo e forte metatarso.[59]

Algumas das diferentes formas que podem adoptar os pés de uma ave.

Como os reptiles, as aves são primariamente uricotélicos, isto é, suas riñones extraem desechos nitrogenados de seu sangue e os excretan como ácido úrico, em vez de urea ou amoníaco, através dos uréteres para o intestino. As aves não têm vejiga urinaria ou abertura urétrica externa e o ácido úrico se excreta junto com as fezes fecales como desperdicio semisólido.[60] [61] No entanto, aves como os colibríes podem ser facultativamente amoniotélicos, ao excretar a maior parte dos desechos nitrogenados em forma de amoníaco.[62] As razões disto são diversas e não estão do todo claras, ainda que suas dietas baseadas no néctar, portanto com grandes contribuas de água, jogam um papel finque. Também se deve a que seus metabolismos requerem pouco nitrógeno, e a baixas ingestiones de proteinas e sal. Quando estas condições mudam, se reduz a ingesta de néctar ou sobem as proteinas e sais obtidas, estas aves podem passar a ser uricotélicas.[63] [64] Podem excretar também creatina, em vez de creatinina como os mamíferos.[55] Esta matéria, bem como a fecal dos intestinos, é expulsa através da cloaca da ave.[65] [66] A cloaca é uma abertura multipropósito: por ela se expulsam os desechos, as aves se juntam juntando suas cloacas e as fêmeas põem ovos através dela. Adicionalmente, muitas espécies regurgitan egagrópilas.[67]

O aparelho digestivo das aves é único, com um buche para armazenamento do ingerido e uma molleja que contém pedras que a ave tem engolido e que servem para triturar o alimento para compensar a ausência de dentes.[68] A maioria das aves estão adaptadas a uma rápida digestión para ajudar ao voo.[69] Algumas aves migratorias adaptaram-se a usar proteínas de muitas partes do corpo, incluídas proteínas dos intestinos, como fonte adicional de energia durante a migração.[70]

As aves são animais homeotérmicos, isto é, que a temperatura interna se mantém regulada, acima da temperatura exterior, o que lhes permite ter um elevado metabolismo; o plumaje participa em sua regulação. A temperatura média interna das aves adultas é bastante alta, em general entre 40 e 43 °C, com variações entre espécies. Algumas Apodiformes têm temperaturas nocturnas notavelmente menores. Certas aves, como os reyezuelos, quando são recém nascidos mantêm a temperatura ambiental (poiquilotermia), e adquirem a capacidade da regular poucos dias depois.[71]

Erro ao criar miniatura:
Esquema da respiração das aves.

As aves têm um dos aparelhos respiratórios mais complexos do reino animal.[55] Depois da inalação, o 75% do ar fresco passa de longo dos pulmões e flui directo aos sacos aéreos posteriores, que se estendem desde os pulmões e ligam com os espaços nos ossos, e os enchem com ar. O outro 25% do ar vai directamente aos pulmões. Quando a ave exala, o ar usado flui fora dos pulmões e o ar armazenado dos sacos aéreos posteriores é simultaneamente forçado a entrar nos pulmões. Deste modo, os pulmões de uma ave recebem um fornecimento constante de ar fresco tanto na inalação como na exhalación.[72] A produção de sons consegue-se usando a siringe, uma câmara muscular com várias membranas timpánicas que está situada no extremo inferior da traqueia, desde a qual se separa.[73]

O coração das aves tem quatro câmaras separadas (duas aurículas e duas ventrículos) e é o arco aórtico direito o que dá lugar à circulação sistémica (ao invés que nos mamíferos, nos que o envolvido é o arco aórtico esquerdo).[55] A veia cava inferior (única) recebe sangue das patas por via do sistema porta renal (muito reduzido). A maior parte deste sangue proveniente da cintura pélvica e a bicha, passa ao coração sem passar pelos capilares renales. Os glóbulos vermelhos têm núcleo, a diferença dos mamíferos, e são ovais e biconvexos.[74]

O sistema nervoso é grande em relação ao tamanho da ave.[55] A parte mais desenvolvida do encéfalo é a que controla as funções relacionadas com o voo, enquanto o cerebelo coordena o movimento, e os hemisférios cerebrais controlam padrões de comportamento, a orientação, o apareamiento e a construção do ninho.

Umas poucas espécies são capazes de usar defesas químicas contra suas depredadores. Alguns Procellariiformes podem expulsar azeites repulsivos contra seus atacantes,[75] e algumas espécies no género Pitohui de Nova Guiné têm uma potente neurotoxina em sua pele e plumas.[76]

Sentidos

Os sentidos das aves não deveriam diferir basicamente dos dos mamíferos, mas para alguns deles ficam incógnitas: não se sabe muito bem, por exemplo, como conseguem orientar em suas migrações.

Olho de um búho real, uma rapaz nocturna com uma grande vista.

O sistema visual das aves costuma estar altamente desenvolvido. As rapaces em especial têm uma grande agudeza visual, duas ou três vezes melhor que a do ser humano.[77] A fóvea de um Buteo possui ao redor de 100.000 cones por mm², em frente aos 20.000 no homem,[78] mais cinco vezes. Os olhos das aves são muito volumosos. Por exemplo, os do estornino têm um volume correspondente a 15% do volume craneal (como comparação, no homem representam o 1% de dito volume).[78] As aves acuáticas têm lentes flexíveis especiais, o que lhes permite a acomodación para a visão no ar e na água.[55] Algumas espécies têm fóveas duales (por exemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).[78] As aves nocturnas têm geralmente um campo visual restringido, mas uma grande mobilidade da cabeça (que às vezes pode girar mais de 250°).[78] As aves são tetracromáticas, ao possuir na retina cones sensíveis ao ultravioleta, além das sensíveis a verde, vermelho e azul.[77] [79] Isto lhes permite perceber a luz ultravioleta, a qual está envolvida no cortejo. Muitas aves mostram um padrão ultravioleta nos plumajes que são invisíveis ao olho humano. Algumas aves cujos sexos parecem similares a simples vista se podem distinguir com visão ultravioleta por certas manchas em suas plumas que refletem essa luz. Os machos de herrerillo europeu têm um parche na coronilla que reflete o ultravioleta que é mostrado no cortejo mudando a postura e arrepiando as plumas da nuca.[80] A luz ultravioleta usa-se na detecção do alimento; observou-se que os cernícalos procuram a presa por médio da detecção dos rastros de urina, que refletem o ultravioleta, deixados no solo por roedores.[81] As pálpebras de uma ave não se usam para pestañear. Em vez disso, o olho é lubrificado pela membrana nictitante, uma terceira pálpebra que se move horizontalmente.[82] A membrana nictitante também cobre o olho e actua como uma lente de contacto em muitas aves acuáticas.[55] A retina das aves tem um sistema de fornecimento de sangue em forma de leque chamado pecten.[55] A maioria das aves não podem mover seus olhos, ainda que há excepções, como o cormorán grande.[83] As aves com olhos aos lados da cabeça têm um amplo campo visual, enquanto as que têm os olhos na frente, como os búhos, têm visão binocular e podem estimar melhor a profundidade do campo visual.[84]

A maioria das aves têm um pobre sentido do olfacto, mas há excepções notáveis como os kiwis,[85] as aves carroñeras americanas,[78] [86] e os albatros e petreles.[87] Comprovou-se que estas últimas são capazes de localizar suas presas, em particular o azeite de pescado, olfateándolo.[88] [89]

O ouvido das aves está bem desenvolvido; ainda que carece de pavilhão auricular, está coberto por plumas, e em algumas, como nos géneros de búhos Asio, Bubo e Otus, formam penachos que parecem orelhas. Certas espécies de búho podem localizar uma presa na escuridão completa só com a audição.[77] No entanto, a ausência de orelhas obriga-lhes a realizar rotações da cabeça para perceber os sons provenientes de diferentes direcções. As salanganas e o guácharo das cavernas são capazes de deslocar na escuridão, graças a que seus ouvidos estão adaptados à ecolocalización. Ao invés que os mamíferos, o ouvido médio das aves tem um sozinho huesecillo, a columela. No ouvido interno, a cóclea não é espiralada, senão recta, ao invés que nos mamíferos.[78] [90]

As papilas gustativas não se encontram no extremo da língua, senão no fundo e na garganta; ademais são pouco numerosas (200 em uma Anatinae, em frente às 9.000 no homem), mas outros mecanismos podem ser accionados para a degustación, como o sentido do tacto (notável a nível do bico) que, em muitas aves, parece intervir durante a busca de alimento. No sentido do tacto intervêm diversos corpúsculos: os corpúsculos encapsulados de Merkel (na pele e no interior da boca) e os de Grandry (no paladar) participam na sensibilidade táctil geral; estes seriam os correspondentes ao corpúsculos de Meissner nos mamíferos.[91]

Os corpúsculos de Herbst (que correspondem aos corpúsculos de Pacini dos mamíferos[91] ) são preferencialmente sensíveis às vibrações; são particularmente numerosos no bico e as patas, particularmente nas espécies que devem encontrar seu alimento “às apalpadelas”: língua em Picidae , bico em Anatidae e em numerosos Scolopacidae, mas também nas bordas coloridas que bordean os bicos das crianças de numerosos paseriformes e Picinae.[78]

As aves possuem vários órgãos de equilíbrio independentes; o ouvido interno, como nos mamíferos, e um órgão situado na pelvis.

Um dos sentidos mais misteriosos é a detecção do campo magnético terrestre, o órgão que o detecta se situa no bico ou cerca dos olhos.[77] A existência deste sentido foi demonstrada experimentalmente pela primeira vez em 1967 por Wolfgang Wiltschko nos petirrojos europeus.[92]

Cromosomas sexuais

O sexo nas aves determina-se por cromosomas sexuais, denominados Z e W. As fêmeas são heterogaméticas e os machos homogaméticos. Isto significa que a fêmea tem suas cromosomas sexuais diferentes (ZW) e produz dois tipos de óvulos, o que determina o sexo do futuro cigoto. No macho, em mudança, seus cromosomas sexuais são idênticos (ZZ) e seus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, não determinam o sexo da descendencia. O contrário ocorre nos mamíferos, onde os cromosomas sexuais, chamados neste caso X e E, são diferentes no macho (XY), e na fêmea são similares (XX).[55]

Em todas as espécies de aves, o sexo do indivíduo se determina na fertilización. No entanto, um estudo recente tem demonstrado que no caso dos talégalos cabecirrojos a temperatura durante a incubación influi na relação de sexos na descendencia; a maiores temperaturas, mais proporção de fêmeas e vice-versa;[93] mas isto não se deve a que a temperatura altere os mecanismos genéticos de determinação do sexo, senão a que com temperaturas extremas de incubación, o desenvolvimento e mortalidade dos frangos é diferente segundo seu sexo: a altas temperaturas os machos desenvolvem-se pior e morrem mais, e a baixas temperaturas ocorre-lhe o mesmo às fêmeas.[94]

Pele, plumaje e escamas

Artigo principal: Plumaje
Vejam-se também: Pluma, pluma de voo e plumón
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Croqui das plumas das asas de uma ave.

A diferença da pele dos mamíferos, a das aves é delgada e seca; não possui glándulas sudoríparas; de facto, a única glándula cutánea das aves é a glándula uropigial, situada na base da bicha, que secreta gordura que a ave espalha por sua plumaje com o bico; dita glándula está especialmente desenvolvida nas aves acuáticas, com o que conseguem uma maior impermeabilización.[95]

As plumas são uma característica única das aves. Permitem-lhes voar, proporcionam isolamento térmico ao impedir a circulação do ar que ajuda na termorregulación, e são usadas para a exhibición, camuflaje, e identificação.[55] Há vários tipos de plumas, e a cada uma tem umas funções e características determinadas: as plumas de voo ou rémiges (primárias, secundárias e terciárias); as rectrices (plumas da bicha, que servem como timão no voo); as coberteras (que cobrem parcialmente as rémiges e também as rectrices); as tectrices (que cobrem todo o corpo e o protegem em frente a agentes adversos) e o plumón (que evita a perdida de calor).[59] As plumas são formações epidérmicas de queratina unidas à pele e surgem só em séries específicas da pele chamadas pterilos. O padrão de distribuição destas séries de plumas (pterilosis) usa-se em taxonomía e sistémica. O ordenamento e o aspecto das plumas no corpo, chamado plumaje, pode variar dentro da espécie por idade, posição social,[96] e sexo.[97]

O plumaje do autillo africano permite-lhe camuflarse entre os troncos das árvores.

O plumaje é mudado regularmente. O plumaje característico de uma ave que tem mudado depois da reprodução se conhece como plumaje pós-reproductivo, ou na terminología Humphrey-Parkes plumaje "básico". Os plumajes reproductivos ou as variações do plumaje básico conhecem-se no sistema Humphrey-Parkes como plumajes "alternativos".[98] Muda-a é anual na maioria das espécies, ainda que algumas podem ter duas mudas ao ano, e as grandes aves de presa podem mudar só uma vez a cada poucos anos. Os padrões de muda variam entre espécies. Nos paseriformes, as plumas de voo são substituídas de uma em uma iniciando o ciclo com a primária mais interna. Quando a quinta das seis primárias é mudada, a terciária mais externa começa a se desprender. Depois que as terciárias mais internas são mudadas, as secundárias começam a se mudar desde a mais interna e isto prossegue até as plumas mais externas (muda centrífuga). As coberteras primárias maiores mudam-se sincrónicamente com as primárias com as que se sobrepõem.[99] Um pequeno número de espécies, como os patos e gansos, perdem todas as plumas de voo ao mesmo tempo, e ficam temporariamente sem capacidade de voar.[100] Como regra geral, as plumas da bicha se mudam e substituem começando desde o par mais interior;[99] no entanto, observam-se mudas centrípetas de plumas da bicha em Phasianidae .[101] Muda-a centrífuga é diferente nas plumas da bicha dos pássaros carpinteros e os trepatroncos nos que começa pelo segundo par de plumas mais internas e termina com o par central, de modo que a ave mantém a capacidade de ajudar com sua bicha para trepar.[99] [102] O padrão geral que se vê em paseriformes é que as primárias são substituídas para afora, as secundárias para adentro, e a bicha desde o centro para afora.[103]

Dantes de aninhar, nas fêmeas da maioria das espécies de aves produz-se o que se chama uma placa de incubación, isto é, uma zona livre de plumas cerca do abdomen. A pele está ali bem irrigada com copos sanguíneos e ajuda à ave na incubación.[104]

Lori vermelho acicalándose.

As plumas requerem manutenção e as aves as acicalan ou peinan diariamente, tomando-se em média um 9% de seu tempo diário em isso.[105] O bico usa-se para extrair partículas estranhas e para aplicar secreciones cerosas provenientes da glándula uropigial. Estas secreciones protegem a flexibilidade da pluma e actuam como agente antimicrobiano, inhibiendo o crescimento de bactérias degradadoras da pluma.[106] Isto pode suplementarse com secreciones de ácido fórmico das hormigas, que recebem mediante um comportamento conhecido como hormigueo ou "banho de hormigas", para se tirar os parasitas das plumas.[107]

As escamas das aves compõem-se da mesma queratina que as plumas, o bico, as garras e espolones. Encontram-se principalmente nos dedos do pé e no metatarso, mas podem encontrar-se mais acima até o talón em algumas aves. A maioria das escamas das aves não se sobrepõem significativamente, excepto nos casos dos martín-pescadores e os carpinteros. Pensa-se que as escamas das aves são homólogas às dos reptiles e mamíferos.[108]

Voo

Artigo principal: Voo das aves
Uma águia pescadora em um momento de seu voo.

A maior parte das aves podem voar, o que as distingue de quase todo o resto de vertebrados. Voar é o principal modo de locomoción para a maioria das aves e usam-no para reproduzir-se, alimentar-se e fugir de suas depredadores. Para voar, as aves têm desenvolvido diversas adaptações fisionómicas que incluem um esqueleto ligeiro, dois grandes músculos de voo (o pectoral que é o 15% da massa total da ave, e o supracoracoideo), e dois membros modificados (asas) que servem como perfis alares.[55] A forma e o tamanho das asas determinam o tipo de voo da cada ave; muitas espécies combinam um estilo de voo baseado em fortes aleteos, com um voo de planeo que requer menos energia.

Ao redor de 60 espécies de aves são não voladoras, também um bom número de espécies extintas careciam da capacidade de voar.[109] As aves não voladoras com frequência se encontram em ilhas isoladas, provavelmente devido aos recursos escassos e à ausência de depredadores terrestres.[110] Apesar de que não podem voar, os pingüinos usam uma musculatura e uns movimentos similares para "voar" através da água; assim o fazem também os álcidos, as pardelas e os mirlos acuáticos.[111]

Dimensões

A avutarda é uma das aves voladoras mais pesadas do mundo.

A menor das aves é o macho do colibrí zunzuncito de uns 64 mm de longo,[112] e 2,8 g,[71] e envergadura alar de uns 78 mm.[113] A ave actual maior é o avestruz com uma altura de até 2,74 metros e 155 kg de importância, põe também os ovos maiores, com médias de 15 por 13 cm e um peso de 1,4 kg.[114] As aves mais altas que tenham existido e das quais se tenham registos eram as moas gigantes que mediam até 3,6 m, pesavam mais de 230 kg e habitavam em Nova Zelanda até, ao menos, no século XVI.[115] [116] A ave mais pesada que tenha coexistido com o homem é a extinta ave elefante de Madagascar , que chegava a medir até três metros de altura e uns 500 kg de importância.[117] De dimensões similares era Dromornis stirtoni da Austrália.[118]

Os albatros viajantes possuem a maior envergadura alar de todos os animais voladores actuais, podem exceder os 340 cm, com peso a mais de 10 kg.[119] [120] A gigantesca ave fóssil Argentavis magnificens é a maior ave voladora que se descobriu; estima-se que seu envergadura era a mais de 5,8 metros e um peso de 60–80 kg.[120] São várias as espécies actuais de aves voladoras consideradas como as mais pesadas, as quais não costumam superar os 20 kg, entre elas a avutarda comum e a avutarda kori.[121] O cóndor andino não supera às anteriores mas é uma ave voladora de dimensões consideráveis, com uma longitude de até 120 cm, envergadura que chega aos 320 cm e um peso de até 15 kg.[120] [122]

Ritmos biológicos

Muda-a (neste caso em um pingüino imperador) é um processo associado aos ritmos biológicos da cada ave.

A vida das aves organiza-se em função de vários ritmos biológicos. O mais comum, como em outros vertebrados, é o ritmo circadiano. A maioria das aves são diurnas, mas algumas, como a maior parte das rapaces nocturnas e os chotacabras são nocturnas ou crepusculares. Outras espécies, como a maioria das limícolas, seguem um ritmo baseado nas marés.[123]

As aves, devido à existência de estações, seguem também um ritmo circanual. As aves que migram grandes distâncias sofrem geralmente mudanças anatómicas ou de comportamento (como por exemplo o zugunruhe) ou uma muda para preparasse para a viagem. Segundo a estação, certas espécies podem realizar igualmente migrações diárias, altitudinales por exemplo, ou para chegar a suas zonas de abastecimento.

Os ritmos circadianos e estacionales parecem estar unidos à duração do dia. Os ciclos de reprodução são anuais, mas em certas espécies particularmente prolíficas podem sacar adiante várias nidadas uma mesma estação.

Longevidade

A duração da vida das aves é muito variável segundo as espécies, pode ser de três ou quatro anos para algumas paseriformes, a mais de 50 anos para os albatros, petreles e pardelas, ou inclusive mais de 60 anos para certas espécies raras como o kakapo.[124] Para deduzir aproximadamente a idade de uma ave há que ter bons conhecimentos sobre fenómenos como as variações da muda segundo a idade (além da estação),[125] ou a neumatización do esqueleto ao envelhecer.

Inteligência

Cotorra do sol demonstrando as capacidades dos loros para resolver puzles.
Artigo principal: Inteligência das aves

Ainda que "ter cérebro de pássaro" ou "ser um cabeça de vento" significa não ter inteligência em várias culturas, certas espécies de aves dão provas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. As espécies de Corvidae têm fama de ser as aves mais inteligentes;[126] os loros são também capazes de demonstrações surpreendentes, mas com bastante divergência entre as espécies. Por outra parte, é difícil definir o termo "inteligência" e também o distinguir aquilo que é parte do domínio do innato ou do domínio do adquirido, e portanto de avaliar suas capacidades de razonamiento.

As aves são capazes de aprender; sabe-se por exemplo que os cucos aprendem os cantos de seus pais adoptivos ou que os corvos fazem sua aprendizagem imitando a seus semelhantes.[127] Suas capacidades mais comuns são certamente a representação espacial (que lhes permite se orientar, reencontrar suas fontes de alimento ou construir ninhos sofisticados) e a capacidade de comunicação.

Uma das capacidades mais surpreendentes é a aptidão bastante difundida de servir de um objecto como utensilio.[128] O corvo neocaledoniano, por exemplo, é capaz de usar um pau para sacar dos troncos os insectos com os que se nutre. Certas aves são também capazes de contar, como os loros, que são também conhecidos não só por reproduzir a voz humana, senão também por compreender o que dizem e utilizar sua vocabulario com acerto.

Observou-se igualmente a aves capazes de "medicarse", por exemplo ao ingerir arcilla para combater os efeitos nefastos de toxinas alimentárias.[129]

Certas faculdades são praticamente únicas, o abejaruco verde garoto é capaz de "meter na cabeça" de suas predadores, isto é de calcular o que o predador pode ver ou não.[130]

Comportamento

A maioria das aves são diurnas, mas algumas espécies, sobretudo búhos e chotacabras, são nocturnas ou crepusculares; e muitas aves limícolas costeras alimentam-se quando as marés lhes são propícias já seja de dia ou de noite.[131]

Dieta e alimentação

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Adaptações dos bicos para a alimentação.

A dieta das aves inclui uma grande quantidade de tipos de alimentos como néctar, frutas, plantas, sementes, carroña, e diversos animais pequenos, incluídas outras aves.[55] Como as aves não têm dentes, seu aparelho digestivo está adaptado a processar alimentos sem mastigar que a ave engole inteiros.

As aves chamadas generalistas são as que empregam muitas e diferentes estratégias para conseguir alimentos de uma ampla variedade de tipos, enquanto as que se concentram em um espectro reduzido de alimentos ou têm uma única estratégia para conseguir comida são consideradas especialistas.[55] As estratégias de alimentação das aves variam segundo a espécie. Algumas caçam insectos se lançando sorpresivamente desde um ramo. As espécies que se alimentam de néctar, como os colibríes, os suimangas e os loris, têm línguas pelosas e formas de bico especialmente adaptadas para ajustar às plantas das que se alimentam.[132] Os kiwis e as aves limícolas têm longos bicos que usam para sondear o solo em procura de invertebrados; no caso das limícolas, seus bicos apresentam diferentes longitudes e curvaturas, já que a cada espécie tem um nicho ecológico diferente.[55] [133] Os colimbos, patos buceadores, pingüinos e álcidos perseguem a suas presas baixo a água, usando suas asas e/ou seus pés para propulsarse,[46] enquanto os alcatraces, martines pescadores e charranes são predadores aéreos que se submergem em picado em procura de sua presa. Os flamencos, três espécies de petreles , e alguns patos, alimentam-se filtrando a água.[134] [135] Outras aves, como os gansos e os patos nadadores, se alimentam principalmente pastando. Algumas espécies, entre as que se incluem as fragatas, as gaviotas,[136] e os os paga,[137] são cleptoparásitas, isto é, roubam comida a outras aves. Supõe-se que com isto conseguem um suplemento adicional, mas não uma parte importante de sua dieta geral; um caso estudado de cleptoparasitismo da fragata grande sobre o alcatraz mascarado determinou que obtinham em média só o 5% de sua comida, e como máximo um 40%.[138] Há outras aves que são carroñeras, algumas das quais, como os buitres, estão especializados em comer cadáveres, enquanto outras, como as gaviotas, os córvidos ou algumas aves de presa o fazem só como oportunistas.[139]

Ingesta de água

A maioria das aves precisam beber, ainda que sua demanda fisiológica de água vê-se reduzida pela excreción uricotélica e a ausência de glándulas sudoríparas.[140] Ademais, podem refrescarse movendo à sombra, metendo no água, jadeando, agitando sua garganta, ou com alguns comportamentos especiais como a urohidrosis. Algumas aves do deserto podem obter toda a água que precisam de seu alimento. Também podem apresentar outras adaptações, como permitir que a temperatura de seu corpo se eleve, o que evita a perda de humidade que produzir-se-ia mediante o enfriamiento por evaporación ou por jadeo.[141] As aves marinhas podem beber água do mar, já que têm umas glándulas na cabeça que usam para eliminar o excesso de sal, que expulsam através das fosas nasales.[142]

A maior parte das aves recolhem a água com o bico e depois elevam sua cabeça para deixar que a água caia pela garganta. Todas as pombas e algumas espécies, especialmente nas zonas áridas, pertencentes às famílias dos pinzones tejedores, os cólidos, os turnícidos e as avutardas, são capazes de beber água sem necessidade de jogar para atrás a cabeça.[143] Algumas espécies do deserto dependem de fontes de água; tal é o caso das gangas que se concentram diariamente em grandes números nos abrevaderos, e transportam a água para seus frangos nas plumas molhadas do ventre.[144]

Migrações e deslocações

Artigo principal: Migração das aves

Muitas espécies de aves migram para aproveitar das diferenças estacionales de temperatura no mundo, com o que optimizam a disponibilidade de fontes de alimento e de hábitats reproductivos. As migrações variam muito segundo a espécie. Muitas realizam longas migrações anuais, pelo geral provocadas pelas mudanças na duração do dia bem como pelas condições meteorológicas. Estas aves caracterizam-se por passar a temporada de criança em regiões temperadas ou polares, e invernar em regiões temperadas mais cálidas, tropicais, ou no hemisfério contrário.

Dantes da migração incrementam substancialmente suas gorduras e reservas corporales, e reduzem o tamanho de alguns de seus órgãos.[145] [146] A migração é uma actividade que consome muita energia, sobretudo quando a ave deve cruzar desertos e oceanos sem poder reabastecerse. As aves terrestres têm uma autonomia de voo de uns 2.500 km e as aves limícolas de uns 4.000 km,[55] ainda que a agulha colipinta pode chegar a voar 10.200 km sem parar.[147] As aves marinhas também levam a cabo longas migrações; a migração anual mais longa é a realizada pela pardela sombria, que criança em Nova Zelanda e Chile e passa o verão do Hemisfério Norte se alimentando no Pacífico Norte (Japão, Alaska e Califórnia); ao todo faz uns 64.000 km ao ano.[148] Outras aves marinhas dispersam-se após a época de criança, viajando muito mas sem uma rota estabelecida. Os albatros, que crían no Oceano Antártico, com frequência realizam viagens circumpolares nos períodos não reproductivos.[149]

Mapa que representa as rotas migratorias da agulha colipinta. Esta espécie tem o recorde de migração mais longa sem paradas, uns 10.200 km

Algumas espécies de aves realizam migrações mais curtas, viajando só o necessário para evitar o mau tempo ou conseguir comida. Espécies como alguns fringílidos boreales têm comportamentos irruptivos, ao estar presentes em um lugar em um ano e ausentes ao seguinte. Este tipo de deslocação costuma estar sócio a disponibilidade de alimentos.[150] Também podem realizar deslocações pequenos dentro de sua área de distribuição, com indivíduos de latitudes mais altas que se movem para os territórios sureños de seus congéneres; outras aves realizam migrações parciais, nas quais só uma parte da população (normalmente fêmeas e machos subdominantes) migram.[151] Em algumas regiões, a migração parcial pode ser uma grande percentagem das formas de migração de suas avifaunas; na Austrália, alguns estudos têm calculado que em torno do 44% das aves não-paseriformes e o 32% das paseriformes são parcialmente migratorias.[152] A migração altitudinal é um tipo de migração de curta distância, na que as aves passam a época de criança a maiores altitudes, e em épocas menos favoráveis se deslocam para altitudes menores. Pelo geral estão provocadas por mudanças de temperatura, e normalmente ocorrem quando os territórios se voltam inhóspitos pela falta de comida.[153] Algumas espécies podem ser nómadas, sem ter um território fixo e deslocam-se em função do tempo meteorológico e da disponibilidade de alimentos. A maioria dos loros não são nem migradores, nem sedentarios, senão que são dispersivos, irruptivos, nómadas, ou realizam deslocações pequenos e irregulares.[154]

A capacidade das aves de voltar a um lugar concreto depois de percorrer grandes distâncias conhece-se desde faz verdadeiro tempo; em um experimento realizado na década de 1950, uma pardela pichoneta libertada em Boston , voltou a sua colónia em Skomer (Gales) em 13 dias, cobrindo uma distância de 5.150 km.[155] As aves orientam-se durante a migração usando diversos métodos; durante o dia usam o sol para guiar-se, e as estrelas são a referência pela noite. As espécies que se orientam pelo sol usam um relógio interno para compensar as mudanças de posição do astro ao longo do dia.[55] A orientação a partir das estrelas baseia-se na posição das constelações ao redor dos pólos celestes.[156] Em algumas espécies, isto é reforçado ademais com sua capacidade de sentir o magnetismo da Terra através de fotorreceptores especializados.[157]

Comunicação

Veja-se também: Vocalización das aves
Com o plumaje e a exhibición, a tigana procura imitar a um grande depredador.

As aves comunicam-se principalmente através de sinais visuais e auditivas. Os sinais podem ser interespecíficas (entre espécies diferentes) ou intraespecíficas (de uma sozinha espécie).

Em ocasiões usam seu plumaje para estabelecer ou reafirmar sua posição social;[158] para indicar seu receptividad sexual, ou para intimidar, como no caso da exhibición da tigana que procura afugentar a suas predadores e proteger a seus frangos.[159] As variações do plumaje permitem a identificação das aves, sobretudo entre espécies. A comunicação visual nas aves inclui exhibiciones rituales, que se conformam de acções "habituais" como acicalarse as plumas, picotazos e outros. Estas demonstrações podem ser sinais de ameaça ou de sumisión, ou contribuir à formação de casais.[55] As exhibiciones mais elaboradas dão-se no cortejo, com frequência composto de complexas combinações de muitos movimentos diferentes;[160] o sucesso reproductivo dos machos pode depender da qualidade de ditas exhibiciones.[161] Arquivo:Turdus merula male song at dawn(20s).ogg

As vocalizaciones das aves, isto é, seus cantos e reclamos, produzem-se na siringe e são o principal médio que usam para comunicar mediante o som. Esta comunicação pode ser muito complexa; algumas espécies podem usar os dois lados da siringe independentemente, e conseguem assim produzir simultaneamente dois sons.[73] Os reclamos usam-se para uma ampla variedade de propósitos: para o cortejo (atração do casal,[55] avaliar os possíveis casais[162] ); para proteger e marcar o território;[55] para a identificação de outros indivíduos (como quando os pais procuram a seus frangos nas colónias, ou quando os casais se querem reunir);[163] ou para alertar de um depredador potencial. Os reclamos de alerta, em ocasiões, incluem informação específica da natureza da ameaça;[164] e ademais algumas aves são capazes de reconhecer os telefonemas de alerta que realizam outras espécies.[165] Aparte das vocalizaciones, algumas aves usam métodos mecânicos para a comunicação auditiva. As agachadizas neozelandesas do género Coenocorypha produzem sons quando o ar passa entre suas plumas,[166] os pássaros carpinteros realizam tamborileos para marcar território,[69] e a cacatúa enlutada fazem chamados a base de golpes usando ferramentas.[167]

Sociabilidad

O quelea comum, a ave mais numerosa do mundo,[168] agrupa-se em enormes bandadas que em ocasiões atingem dezenas de milhares de instâncias.

Enquanto algumas aves são essencialmente solitárias ou vivem em pequenos grupos familiares, outras podem formar grandes bandadas. Os benefícios principais de agrupar-se são maior segurança e um incremento da eficiência na busca de alimento.[55] Defender-se contra os depredadores é especialmente importante em hábitats fechados como os bosques, onde as emboscadas são comuns, e uma grande quantidade de olhos contribuem a um bom sistema de alerta. Isto tem levado ao desenvolvimento de bandadas compostas por um pequeno número de diferentes espécies unidas para a alimentação; estas bandadas aumentam a segurança e reduzem a concorrência potencial pelos recursos.[169] Não tudo são benefícios, entre os custos que apresentam as associações em bandadas estão as intimidações e o acosso por parte das aves dominantes para as subordinadas, e em alguns casos a redução da eficiência na busca de alimento.[170]

Também, em ocasiões, as aves formam associações com espécies que não são aves. Algumas aves marinhas associam-se com os delfines e atunes, que empurram os bancos de peixes para a superfície e as aves se zambullen para os pescar.[171] Os cala-vos têm uma relação mutualista com a mangosta anã, alimentam-se juntos e alertam-se da cercania de aves de presa e outros depredadores.[172]

Descanso

Muitas aves, como este flamenco comum, recolhem sua cabeça em suas costas para dormir.

As altas taxas metabólicas das aves durante seus momentos de actividade diurna estão contrarrestadas por seus momentos de descanso. Enquanto dormem, as aves com frequência realizam um tipo de sonho chamado vigilante, onde se intercalan períodos de descanso com leves e rápidos vistazos, que lhes permitem estar atentos a qualquer ruído e escapar das ameaças;[173] os vencejos são capazes de dormir enquanto voam, e usam o vento estrategicamente (geralmente encarando-se a ele) para não se afastar em excesso de seus territórios.[174] Sugeriu-se que alguns tipos de sonho poderiam ser possíveis em voo.[175] Algumas espécies têm a capacidade de cair em um sonho de onda lenta com um sozinho hemisfério do cérebro a cada vez. As aves tendem a usar esta habilidade segundo sua posição relativa dentro da bandada; as que se encontram nos laterais do grupo mantêm assim aberto e alerta o olho que vigia as cercanias da bandada; esta adaptação também se apresenta em mamíferos marinhos.[176] É bastante normal que as aves se juntem à hora de dormir, o que reduz a perda de calor corporal e diminui os riscos associados aos depredadores.[177] Os dormideros são com frequência elegidos em atenção a esses dois factores: segurança e termorregulación.[178] Muitas aves, quando dormem, dobram suas cabeças para o dorso e metem o bico embaixo das plumas, enquanto o metem baixo as plumas do peito. É muito comum que as aves descansem sobre uma pata, e em alguns casos, sobretudo em climas frios, metem a pata entre suas plumas. Os paseriformes têm um mecanismo de bloqueio no tendón que lhes permite se manter na percha sem cair enquanto dormem. Muitas aves terrestres, como os faisanes e as perdices, descansam subidos às árvores. Várias espécies do género Loriculus dormem de bruços,[179] como os morcegos. Algumas espécies pela noite entram em um estado de letargo que se vê acompanhado de uma redução de suas taxas metabólicas; há umas 100 espécies que têm esta adaptação fisiológica: colibríes,[180] egotelos e chotacabras. Uma espécie, o chotacabras pachacua, inclusive entra em um estado de hibernación .[181]

Cópula de dois ostreros euroasiáticos.

Reprodução

As aves têm desenvolvido um comportamento reprodutor mais complexo que a maioria dos vertebrados. Durante a época de reprodução realizam uma série de rituales, alguns deles muito elaborados, como o cortejo do macho para juntar com a fêmea, ou a construção de ninhos para levar a cabo a posta de ovos.

As aves reproduzem-se mediante fecundación interna e põem ovos provistos de uma coberta calcárea dura (o cascarón).[182]

Tipos de emparejamiento

Os falaropos picofino têm um método de emparejamiento não muito comum. É um sistema poliándrico no que os machos se encarregam da incubación e de cuidar dos frangos, e as fêmeas competem pelos machos.[183]

O noventa e cinco por cento das espécies de aves são monógamas sociais. Os casais mantêm-se ao menos durante toda a temporada de criança, mas podem durar em vários anos ou inclusive até a morte de um dos membros do casal.[184] A monogamia permite o cuidado biparental que é especialmente importante nas espécies nas que se precisa a dois adultos para sacar adiante a nidada.[185] Em muitas espécies monógamas, as cópulas fora do casal ("infidelidades") são comuns.[186] Este comportamento é muito típico entre machos dominantes e fêmeas emparejadas com machos subordinados, mas também pode ser o resultado de cópulas forçadas, como no caso dos patos e outras anátidas.[187] Os benefícios destas cópulas fora do casal incluem, para as fêmeas, conseguir melhores genes para seus descendentes e assegurar em frente à possibilidade de que seu casal seja infértil, para os machos, aumentar o número de descendentes sem custo de cuidado parental.[188] Nas espécies nas que as cópulas fora do casal são comuns, os machos vigiam estreitamente a seus casais, esta adaptação aumenta a probabilidade de que os frangos que crían tenham seus genes.[189]

Outros sistemas de emparejamiento, como a poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria e a promiscuidad também se dão em aves.[55] Os sistemas poligámicos dão-se em espécies onde as fêmeas são capazes de criar a seus frangos sem a necessidade dos machos.[55] Algumas espécies usam mais de um destes sistemas segundo as circunstâncias.

Na reprodução normalmente realiza-se alguma forma de exhibición de cortejo, pelo geral realizada pelo macho.[190] A maior parte destas exhibiciones são bastante simples e incluem algum tipo de canto. No entanto outras estão muito elaboradas. Dentro dos despliegues nupciais mais llamativos encontram-se os realizados pelas aves do paraíso de Nova Guiné[191] e os bailarinos do Neotrópico.[192] Segundo a espécie podem incluir golpeteos e tamborileos com as asas ou a bicha, dances e voos acrobáticos em areias de combate (leks). As fêmeas costumam ser as que elegem a seu casal,[193] ainda que em algumas espécies poliándricas, como o falaropo picofino, é ao revés, os machos, que são de cores pouco llamativos, são os que elegem às fêmeas de plumaje colorido e brilhante.[194] Os acicalamientos mútuos, as cebas de cortejo, e os roces e "beijos" com os bicos são comportamentos comuns, geralmente após que se tenham emparejado.[69]

Territórios, ninhos e incubación

Veja-se também: Ninho das aves
Ninho e ovos de mirlo comum.

Muitas aves defendem activamente um território das intromisiones de suas congéneres durante a época de criança; ao manter seu território asseguram as fontes de alimento para seus frangos. As espécies que não defendem um território, como as aves marinhas ou os vencejos, com frequência crían em colónias; ao criar em colónias consegue-se certa protecção contra os depredadores. Nas colónias as aves defendem seus lugares de aninhamento e a concorrência por estes lugares pode ser intensa.[195]

As colónias de criança do tejedor sociable encontram-se entre as estruturas maiores criadas pelas aves.

Todas as aves põem ovos amnióticos com cascas duras compostas em sua maior parte por carbonato cálcico.[55] Os ovos das espécies que aninham em buracos ou madrigueras costumam ser brancos ou de clores claros, enquanto os ovos das que aninham no solo ou entre a vegetación pelo geral se camuflan com o meio. Há, no entanto, muitas excepções a esta regra; por exemplo os chotacabras aninham no solo, mas seus ovos são brancos e o camuflaje consegue-se por seu plumaje. Nas aves que são vítimas dos parasitas de posta seus ovos têm padrões de cor variantes, adaptação que aumenta as probabilidades de descobrir o ovo do parasita no ninho, isto a sua vez dirigiu uma adaptação nas fêmeas parásitas que ajusta as cores de seus ovos aos de seus hospedadores.[196]

Os ovos costumam ser incubados em um ninho. A maior parte das espécies constroem um ninho mais ou menos trabalhado, que pode ser uma copa, uma abóbada, uma plataforma, um montículo, uma madriguera ou uma simples escarbadura no solo.[197] Alguns ninhos são, em mudança muito singelos; os albatros põem os ovos quase directamente sobre o solo. A maior parte das aves localizam seus ninhos em lugares protegidos e ocultos para evitar aos depredadores, mas nas espécies coloniales, que têm maior capacidade de defesa, os ninhos se situam em zonas mais expostas. Durante a construção, algumas espécies recolhem plantas provistas de toxinas daninhas para os parasitas, o que favorece a sobrevivência de seus frangos,[198] e com frequência se usam as plumas como isolamento térmico.[197] Várias espécies de aves não têm ninhos; o arao comum criança em alcantilados onde deposita os ovos directamente sobre a rocha, e o pingüino imperador guarda e incuba seus ovos entre seus pés e seu corpo. A ausência de ninhos é mais comum em espécies que aninham no solo, já que seus frangos costumam ser precoces.

A incubación geralmente começa quando se pôs o último ovo e tem o fim de optimizar sua temperatura para o correcto desenvolvimento do embrião.[55] Nas espécies monógamas a incubación costuma ser uma tarefa compartilhada, enquanto nas espécies polígamas o encarregado é só um dos progenitores. O calor dos pais passa aos ovos através de umas zonas concretas do ventre ou do abdomen da ave que têm perdido as plumas e têm a pele descoberta. A incubación pode ser um processo que demanda muita energia; os albatros adultos, por exemplo, perdem até 83 g de importância por dia de incubación.[199] O calor na incubación dos ovos dos talégalos prove do sol, da descomposição da vegetación ou do calor do solo em zonas vulcânicas.[200] Os períodos de incubación variam muito, desde 10 dias nos cucos, pássaros carpinteros e paseriformes, até mais de 80 dias nos albatros e nos kiwis.[55]

Cuidado paterno e emancipación

Uma fêmea de barnacla canadiana protege a suas polluelos da chuva.

Ao sair do cascarón os frangos podem ser desde indefesos a independentes, incluídos vários estados intermediários, segundo a espécie. As que nascem indefesas se chamam altriciales ou nidícolas e costumam ser pequenas, cegas e nuas; os frangos que nascem mais formados se chamam precoces ou nidífugos, estão cobertos de plumón e são capazes de seguir a seus pais (como é o caso dos anseriformes e galliformes).[201] Os frangos altriciales precisam a ajuda de seus pais para termorregularse e seu período de criança dura mais tempo que o dos precoces.

A duração e natureza do cuidado parental varia muito entre as diferentes ordens e espécies. Em um extremo estão os talégalos que deixam de cuidar a seus descendentes ao romper o cascarón; o frango recém nascido é capaz de sair do cascarón e do ninho sem ajuda dos pais e valer-se por si mesmo imediatamente.[202] No outro extremo muitas aves marinhas cuidam a seus frangos durante longos períodos; o mais longo é o da fragata grande, seus frangos demoram seis meses em emplumar e são alimentados pelos pais durante outros catorze meses mais.[203]

Família de garzas cinzas, progenitores e frangos, em seu ninho.

Em algumas espécies os dois pais ocupam-se da criança, em outras só um dos sexos carrega com a responsabilidade. Em ocasiões outros congéneres, geralmente parentes próximos do casal, como os juvenis de anos passados, ajudam na criança.[204] Este comportamento é bastante comum entre os córvidos, e espécies próximas a estes como a urraca australiana ou o género Malurus,[205] mas se observou também em espécies tão diferentes como o acantisita verdoso ou o milano real. Na maior parte dos grupos animais o cuidado das crianças por parte dos machos é raro. No entanto, nas aves é bastante comum, mais que em qualquer outra classe de vertebrado.[55] Ainda que os labores relacionados com a reprodução e a criança são com frequência compartilhadas, em ocasiões há uma divisão do trabalho na que um dos membros do casal leva a cabo toda ou a maior parte de uma determinada tarefa.[206]

O momento em que os frangos abandonam o ninho varia de maneira muito acusada. Os frangos dos álcidos do género Synthliboramphus, como o mérgulo antigo, deixam o ninho a noite após sair do cascarón, seguem a seus pais ao mar onde se desenvolvem a salvo dos depredadores terrestres.[207] Outras espécies, como os patos, também abandonam o ninho a uma idade temporã. Na maior parte dos casos, os frangos deixam o ninho quando são capazes de voar. Depois de deixar o ninho há espécies, por exemplo os albatros, que não continuam cuidando de seu nidada, enquanto outras seguem lhes alimentando.[208] Os juvenis podem também seguir a seus pais durante sua primeira migração.[209]

Parasitismo de posta

Artigo principal: Parasitismo de posta
Carricero comum criando a um cuco comum, um parasita de posta.

O parasitismo de posta, no que uma espécie deixa seus ovos entre os de outra espécie para que esta os críe, é mais comum entre as aves que em qualquer outro tipo de organismo.[210] Após que a ave parásita deposite seus ovos no ninho de outra, pelo geral são aceites e criados pelos pais adoptivos a expensas de sua própria nidada. Entre as espécies que usam este modo de parasitismo há umas que são incapazes de sacar adiante uma nidada própria e por isso estão obrigadas a parasitar, e há outras que em ocasiões põem seus ovos em ninhos de indivíduos de sua mesma espécie para incrementar seu rendimento reproductivo, inclusive ainda que tenham criado a seus próprios frangos.[211] Umas cem espécies, entre as que se incluem indicadores, ictéridos, estríldidos e patos são parasitas obrigados, ainda que os mais famosos são os cucos.[210] Em alguns parasitas de posta seus ovos eclosionan dantes que os do hospedador, o que lhe permite ao parasita destruir os ovos os empurrando fosse do ninho ou matar aos frangos que têm tido menos tempo para se desenvolver; isto lhes assegura que toda a comida que tragam os pais-hospedadores seja para eles.[212]

Ecología

O paga-o antártico (esquerda) é um predador generalista, alimenta-se dos ovos de outras aves, de peixes, carroña e outros animais. Este paga-o está a tentar jogar a um pingüino de Adelia de seu ninho.

As aves ocupam um amplo espectro de nichos ecológicos.[168] Enquanto algumas aves são generalistas, outras estão altamente especializadas em sua hábitat ou em sua alimentação. Inclusive em um sozinho hábitat, como por exemplo um bosque, os nichos ecológicos ocupados por diferentes aves variam; algumas espécies alimentam-se na copa das árvores, outras por embaixo do dosel arbóreo, e algumas no solo do bosque. As aves florestais podem ser insectívoras, frugívoras e nectarívoras. As aves acuáticas pelo geral alimentam-se pescando, comendo plantas acuáticas, ou como cleptoparásitas. As aves de presa estão especializadas em caçar mamíferos, outras aves e outros animais, enquanto os buitres são aves carroñeras especializadas.

Algumas aves nectarívoras são importantes polinizadoras, e muitas espécies frugívoras jogam um papel finque na dispersión das sementes.[213] As plantas e as aves que as polinizan, com frequência coevolucionan,[214] e em alguns casos o principal polinizador da planta é o único capaz de chegar a seu néctar.[215]

As aves são importantes na ecología das ilhas. Atingem ilhas onde os mamíferos não têm podido chegar; nestas ilhas as aves desempenham papéis ecológicos que em zonas continentais ocupam animais de maior tamanho. Por exemplo, em Nova Zelanda as moas eram importantes ramoneadoras e frugívoras, como o são o kereru e o kokako na actualidade.[213] Hoje em dia as plantas em Nova Zelanda mantêm as adaptações defensivas que desenvolveram para se proteger das extintas moas.[216] As aves marinhas também afectam a ecología das ilhas em que nidifican, sobretudo através da concentração e agregado de grandes quantidades de guano , que enriquecem com nutrientes os solos,[217] e os mares circundantes.[218]

Saúde

Os parasitas mais correntes das aves pertencem aos grupos dos ácaros, os piojos das aves e os vermes. Outros parasitas microscópicos, como hongos, protozoos, bactérias e vírus, também lhes provocam doenças.

Dermanyssus gallinae, um ácaro das gallinas.

Ao menos 2.500 espécies de ácaros repartidos em 40 famílias vivem em relação estreita com as aves, ocupam seus ninhos, suas plumas, ou inclusive seus bicos, como certos ácaros dos colibríes. Estes ácaros podem ter uma relação simplesmente forética ou podem perturbar a suas hospedadores e provocar-lhes desnutrición, mas podem também ser verdadeiros parasitas como Dermanyssus e Ornithonyssus. Todas as espécies de aves se vêem afectadas, inclusive os pingüinos portam garrapatas.[219] O modo de vida de uma garrapata de ave depende, por suposto, de sua espécie; no entanto, a larva vive pelo comum no ninho. Os ácaros têm ciclos de reprodução curtos e são capazes de multiplicar-se muito rapidamente. Alguns ácaros nutrem-se de pele morrida, outros como os dos colibríes, se fazem transportar de flor em flor e se nutrem de néctar. Nos ninhos, inclusive descobriram-se garrapatas anãs parásitas de garrapatas aviarias.[219] Um número muito importante de garrapatas pode prejudicar à nidada e inclusive à vida dos frangos. Por tanto, certos estudos poderiam sugerir que este comensalismo não é unicamente desfavorável às aves.[219]

Os piojos das aves (Ischnocera) infestan, a maioria de ocasiões, a uma espécie concreta. Várias espécies de platelmintos , entre os quais estão os cestodos, ou os trematodos, podem infectar as aves que os podem transportar de um continente a outro. Por exemplo, as aves marinhas, ao comer os berberechos, favorecem um parasitismo de trematodos (géneros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que podem depois afectar a várias espécies de hospedadores, já sejam aves ou outros moluscos.[220]

Além de parasitas, as aves podem sofrer outras doenças infecciosas como:

Relação com o homem

Dado que as aves são animais muito visíveis e muito comuns, os humanos têm tido uma intensa relação com elas desde o começo da humanidade.[221] Algumas vezes estas relações são mutualísticas, como a existente entre os indicadores e povos africanos como os Borana que se ajudam destas aves à hora de colectar mel.[222] Em outras ocasiões a relação pode ser de comensalismo , situação que se dá quando uma espécie se beneficia das actividades humanas, como por exemplo o gorrión comum.[223] Muitas espécies converteram-se em plagas economicamente significativas para a agricultura,[224] e algumas geram riscos para a aviação.[225] As actividades humanas também têm prejudicado às aves, e têm extinguido e posto em perigo de extinção a numerosas espécies.

Religião, folclore e cultura

O uso de cormoranes por pescadores asiáticos está em declive pronunciado, mas sobrevive em algumas áreas como atração turística.

As aves jogam papéis prominentes e diversos no folclore, a religião e a cultura popular. Na religião, as aves podem servir tanto como mensageiras, representantes ou portadoras de uma deidad, como no culto de Make-Make , em que os Tangata Manu da Ilha de Pascua serviam de chefes,[226] ou como assistentes, como no caso de Hugin e Munin, dois corvos comuns que susurraban as notícias ao ouvido do deus noruego Odín.[227] Também podem servir de símbolos religiosos, como quando Jonás (Hebreu: יוֹנָה, pomba) corporizaba o medo, a pasividad, o lamento, e a beleza, associados tradicionalmente às pombas.[228] As aves têm sido por si mesmas deificadas, como no caso do peru real comum, que é percebido como a mãe terra pelos drávidas da Índia.[229] Algumas aves têm sido percebidas também como monstros, como o mitológico Roc e o Pouakai legendario dos maoríes, uma ave gigante capaz de levantar em voo a humanos agarrados.[230]

As aves têm sido representadas na cultura e a arte desde tempos prehistóricos, quando eram pintadas em grutas.[231] Foram usadas depois como arte e desenhos religiosos ou simbólicos, como o magnífico Trono do Peru real dos Mogoles e os imperadores de Persia .[232] Com o surgimiento do interesse científico pelas aves, muitas pinturas de aves foram encarregadas para livros. Um dos pintores de aves mais famoso foi John James Audubon, cujas obras de aves norte-americanas tiveram um grande sucesso comercial na Europa, e quem depois prestou seu nome à National Audubon Society.[233] As aves são também personagens importantes na poesia; por exemplo, Homero incorporou aos rouxinóis em seu Odisea, e Cátulo usou ao gorrión como um símbolo erótico em seu Catullus 2.[234]

Em espanhol, existem alguns nomes de aves com sentido metafórico para descrever ou representar comportamentos e características humanas. Mas as percepciones de uma mesma ave com frequência variam entre diferentes culturas. Os búhos associam-se com a má sorte, a brujería e a morte em zonas da África,[235] mas são relacionados com a sabedoria em grande parte da Europa.[236] As abubillas eram consideras sagradas no Egipto Antigo, e símbolos de virtude em Persia , mas eram percebidas como ladras em grande parte da Europa, e como presságio de guerra em Escandinavia .[237]

Importância económica

Granja intensiva de gallinas .

As aves domésticas criadas para carne e ovos, também chamadas aves de corral, são a maior fonte de proteína animal na alimentação humana: em 2003, produziram-se 76 milhões de toneladas de carne de aves e 61 milhões de toneladas de ovos em todo mundo.[238] Os frangos são a maior proporção da carne de aves domésticas que se consome, ainda que perus, patos e gansos são também relativamente comuns. Muitas espécies de aves são caçadas por sua carne. A caçada de aves é principalmente uma actividade recreativa, mas em áreas pouco desenvolvidas a caça segue contribuindo parte da dieta. As espécies cinegéticas de aves mais importantes de América do Sul e do Norte são as anátidas, mas também se caçam muito os faisanes, perus silvestres, codornices, pombas, perdices, galos silvestres, grévoles, agachadizas e chochas.[239] A caça de frangos de pardelas (muttonbirding) é popular na Austrália e Nova Zelanda.[240] Ainda que alguma caçada, como a de pichones de pardelas, possa ser sostenible, a caça tem levado à extinção ou à ameaça de extinção a dezenas de espécies.[241]

Outros produtos de aves comercialmente valiosos incluem as plumas (especialmente o plumón de gansos e patos), usados no isolamento de roupas e acolchado de camas, e o guano (as fezes das aves), que é uma rica fonte de fósforo e nitrógeno. A Guerra do Pacífico, telefonema às vezes Guerra do Guano, livrou-se em parte pelo controle de grandes depósitos desta substância.[242]

As aves têm sido domesticadas por humanos como mascotas e para propósitos práticos. Aves coloridas como os loros e as minas são criadas em cativeiro e mantidas como animais de companhia, prática que tem levado ao tráfico ilegal de algumas espécies ameaçadas.[243] Os halcones e cormoranes têm sido desde muito antigo usados para a caça (cetrería) e pesca-a respectivamente. A pomba mensageira, usada ao menos desde o ano 1 DC, seguiu sendo importante até épocas tão recentes como a Segunda Guerra Mundial. Hoje em dia, tais actividades são mais comuns como afición, entretenimento, turismo,[244] ou desporto, como nas carreiras de pombas.

Os entusiastas aficionados chamados observadores de aves ou pajareros contam-se por milhões.[245] Muitas pessoas dispõem comederos de aves cerca de suas moradias para atrair várias espécies. A alimentação para aves converteu-se em um negócio multimillonario. Por exemplo, estima-se que o 75% das donas-de-casa de Grã-Bretanha provee alimento para as aves em algum momento durante o inverno.[246]

Doenças transmitidas por aves

As aves podem jogar um papel sanitário importante ao ser vetores de doenças humanas, ao propagá-las a longas distâncias, como a psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculose das aves), gripe das aves, giardiasis, e criptosporidiosis.[247] Por isso estas zoonosis são estudadas e sua propagación é cuidadosamente vigiada. A descoberta de reservorios de doenças das aves pode levar às autoridades locais a tomar medidas radicais com respeito às aves de corral, o qual pode representar um forte impacto económico. Assim em setembro de 2007, 205.000 aves foram sacrificadas em Baviera ,[248] e outras 160.000 em Bangladesh em junho de 2007,[249] depois da descoberta da cepa da gripe das aves, entre outros exemplos. Certas doenças podem ser mais específicas de uma ordem, como a doença de Pacheco produzida por um herpesvirus em Psittaciformes .[250]

Conservação

Artigo principal: Conservação das aves
Vejam-se também: Aves extintas e Aves ameaçadas
O kakapo, com tão só 91 instâncias,[251] é uma das aves mais ameaçadas do mundo.

Os humanos têm tido um grande impacto sobre muitas espécies de aves. As actividades humanas têm permitido em alguns casos expandir drasticamente seu território a algumas espécies; outras, em mudança, têm reduzido sua área de distribuição, o que tem conduzido a muitas extinções. Mais de 120 espécies de aves extinguiram-se em desde o século XVII,[252] ainda que as extinções mais dramáticas causadas pelo homem ocorreram durante a colonização humana das ilhas de Melanesia , Polinesia e Micronesia no Oceano Pacífico, durante a qual se estima que se extinguiram de 750 a 1.800 espécies de aves.[253] Muitas populações de aves estão declinando em todo mundo; em condição de ameaçada contam-se 1.227 espécies (ano 2009) nas listas de Birdlife International e a UICN.[254] [255] A causa mais frequentemente citada envolve a perda de hábitat.[256] Outras ameaças incluem a caça excessiva, a mortalidade acidental por colisão com edificaciones ou devida ao enganche por pesca-a com sedal longo,[257] por contaminação (incluídos derrames de petróleo e uso de pesticidas ),[258] concorrência e predación por espécies invasoras (como ratas, gatos e mangostas),[259] e a mudança climática. A família que conta com mais espécies ameaçadas (mais de 70) é a dos loros. Os governos, junto a organizações de conservação, trabalham para proteger às aves mediante de leis, preservando e restaurando suas hábitats, ou mantendo populações em cativeiro para ulteriores reintroducciones. Os esforços de conservação biológica têm conseguido alguns sucessos; um estudo estimou que entre 1994 e 2004 foram salvas 16 espécies de aves que se tivessem extinguido se não se tivessem realizado estas acções.[260]

Notas

a.   Nesta ficha de taxón segue-se as directrizes da taxonomía clássica, isto é, usando as categorias linneanas, que estabelecem que Aves é uma classe. Mas os estudos da filogenética moderna (baseados em clados ) estabelecem que Aves prove de Dinosauria .

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