Barbara McClintock

Barbara McClintock

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Barbara McClintock
Barbara McClintock em 1947, trabalhando em seu laboratório de Cold Spring Harbor
Nascimento	16 de junho de 1902 , Hartford, Connecticut, Estados Unidos
Fallecimiento	3 de setembro de 1992 (90 anos) , Huntington, Nova York, Estados Unidos
Nacionalidade	estadounidense
Campo	Citogenética
Instituições	Universidade de Misuri, Laboratório Cold Spring Harbor
Alma máter	Universidade Cornell
Conhecido por	Descoberta de elementos reguladores da expressão genética e dos elementos transponibles
Prêmios destacados	Nobel de Medicina (1983)

Barbara McClintock^[1] (Hartford, Estados Unidos, 16 de junho de 1902 – Huntington, Estados Unidos, 3 de setembro de 1992 ) foi uma cientista estadounidense especializada em citogenética que obteve o prêmio Nobel de Medicina ou Fisiología em 1983 .

McClintock se doctoró em Botánica em 1927 pela Universidade Cornell, onde posteriormente liderou o grupo de citogenética do maíz, seu campo de interesse ao longo de toda sua carreira. No final da década de 1920, estudou as mudanças que acontecem nos cromosomas durante a reprodução do maíz, pondo de manifesto mediante métodos de microscopía desenvolvidos em seu laboratório processos tão fundamentais como a recombinación genética que se produz durante a meiosis. Iniciadora da cartografía genética em maíz, descreveu o primeiro mapa de ligamiento deste genoma e pôs de relevo o papel dos telómeros e centrómeros. Devido ao grande nível de seu trabalho científico, foi galardoada em várias ocasiões, entrando a fazer parte da Academia Nacional de Ciências dos Estados Unidos em 1944.^[2]

Nos anos quarenta e cinquenta, McClintock descobriu o processo de transposición de elementos do genoma e empregou-o para explicar como os genes determinam certas características físicas. Desenvolveu hipótese sobre a regulação da expressão genética e a transmissão dos caracteres dos parentales à progenie de plantas de maíz. Estas investigações foram observadas com escepticismo por parte de seus colegas, o que provocou que deixasse de publicar seus dados em 1953. Depois disto se dedicou ao estudo da citogenética e etnobotánica das raças sudamericanas de maíz. Na década dos sessenta e setenta outros cientistas publicaram os mecanismos de regulação da expressão genética que ela tinha descrito ou postulado décadas dantes.

Como galardão a suas descobertas no campo da transposición genética lhe foi adjudicado em solitário o prêmio Nobel.^[3]

Infância e adolescencia

Barbara McClintock nasceu em Hartford , Connecticut. Ainda que inicialmente foi inscrita como Eleanor, se modificou o registo aos quatro meses de idade efectuando a mudança de nome pelo que foi conhecida, Barbara.^[1] Foi a terceira filha do médico Thomas Henry McClintock e de Sara Handy McClintock. Mostrou uma grande independência desde temporã idade, que ela descreveria como sua «capacidade de estar sozinha». Desde que tinha três anos e até que começou a assistir ao colégio, McClintock viveu com seus tios em Brooklyn, Nova York, a fim de ajudar economicamente a sua família enquanto o pai estabelecia seu consultorio. Tem sido descrita como uma menina independente e solitária, bem como pouco feminina. Mostrava maior cercania a seu pai que a sua mãe;^[4] em sua idade adulta destacou que ambos a tinham apoiado muito, mas que as relações com sua mãe tinham sido frias.^[1]

Completou sua educação secundária no Erasmus Hall High School de Brooklyn.^[5] Já que já mostrava interesse pela Ciência, decidiu continuar seus estudos na Universidade Cornell. Sua mãe, no entanto, opunha-se a que suas filhas recebessem uma educação superior, já que opinava que isto prejudicava suas opções de contrair casal. Ademais, a família continuava com problemas económicos. Não obstante, McClintock gozava de isenção de pagamento de matrícula na Escola de Agricultura Cornell,^[1] e depois de terminar a educação secundária, compartilhou um trabalho em um escritório de emprego com a formação autodidacta derivada do uso da biblioteca pública.^[6] Finalmente, devido à intervenção de seu pai, começou a assistir a Cornell em 1919. Ali seu sucesso não só seria académico senão também social, sendo eleita como presidenta de uma associação estudiantil em seu primeiro curso.^[6]

Formação e investigação em Cornell

McClintock começou a estudar na Escola de Agricultura Cornell em 1919. Estudou Botánica, obtendo um título de Bachelor of Science (BSc) em 1923. Seu interesse pela Genética acordou em 1921 durante o primeiro curso dessa matéria; este, dirigido pelo mejorador vegetal e genetista C. B. Hutchison, era parecido ao oferecido na Universidade de Harvard.^{[7] [8]} Devido ao excepcional interesse mostrado por McClintock, Hutchinson convidou-a a participar no curso de Genética para graduados em 1922. Em palavras de McClintock, esse convite marcou um dantes e um depois depois do qual nunca afastar-se-ia da Genética.^[3] Ainda que disse-se que as mulheres não obtinham títulos nesta disciplina em Cornell (de facto ela obteve sua MA ou posgrado e PhD ou doctorado em Botánica nos anos 1925 e 1927, respectivamente), outras estudantes femininas coetáneas de McClintock se graduaron em Melhora Vegetal naquela época.^{[9] [10]}

Tanto em seus estudos de grau como em seu trabalho de professora de botánica posgraduada, McClintock trabalhou no novo campo da citogenética do maíz. Seu grupo era uma mistura de mejoradores vegetales e citólogos, e estava constituído por Charles R. Burnham, Marcus Rhoades, George Wells Beadle (prêmio Nobel em 1958 por seu trabalho sobre os genes que controlam o metabolismo) e Harriet Creighton.^{[11] [12]} Rollins Adams Emerson, o chefe do departamento, apoiou seu trabalho, conquanto não era citólogo.^{[13] [14]}

Como principal objectivo de seu trabalho, McClintok desenvolveu técnicas para visualizar e caracterizar cromosomas de maíz. Este trabalho influenciou a toda uma geração de estudantes, e se incluiu na maioria dos livros de texto. Produziu uma técnica baseada na tinción com carmín para a mencionada visualização de cromosomas mediante microscopía óptica, mostrando pela primeira vez a morfología dos dez cromosomas do maíz.^[15] Estudando dita morfología, foi capaz de relacionar caracteres que se herdavam conjuntamente com segmentos cromosómicos (análises do ligamiento). Marcus Rhoades indicou que o artigo de McClintock de 1929 na revista científica Genetics, que versava sobre a triploidía dos cromosomas de maíz, continha 10 dos 17 avanços científicos de maior importância realizados em Cornell durante os anos 1929-1935.^[16]

Em 1939 foi a primeira pessoa em descrever os entrecruzamientos que se produzem entre cromosomas homólogos durante a meiosis. Junto com seu estudante predoctoral, Harriet Creighton, provou em 1931 que existe uma relação entre este entrecruzamiento cromosómico meiótico e a recombinación de caracteres heredables. Observaram que a recombinación de cromosomas e o fenotipo resultante davam lugar à herança de um novo carácter.^[17] Dantes desta descoberta, se postulaba que a recombinación genética poderia ocorrer durante a meiosis. Em 1931 McClintock publicou a ordem de três genes do cromosoma 9 de maíz mediante a cartografía genética resultante do entendimento do mecanismo do ligamiento e entrecruzamiento.^[18] Este estudo permitiu a publicação de Creighton sobre este tema.^[19] Em 1933, realizou um estudo citogenético do centrómero, mostrando sua organização e função.^[20]

Devido a sua extraordinária produção científica e ao apoio de seus colegas, McClintock obteve vários galardões e bolsas postdoctorales do United States National Research Council (o equivalente em engenharias à Academia Nacional de Ciências dos Estados Unidos). Isto conduziu à continuação de seus estudos em Cornell, na Universidade de Misuri e no Instituto de Tecnologia de Califórnia, no qual trabalhou com E. G. Anderson.^[9] Durante os verões de 1931 e 1932, trabalhou em Misuri com o genetista Lewis Stadler, que lhe contribuiu o uso de raios X como agente mutágeno. Empregando assim linhas de maíz mutagenizadas, identificou os cromosomas em anel, que são estruturas de DNA circulares geradas pela fusão dos extremos de um único cromosoma irradiado.^[21] Analisando este resultado, McClintock hipotetizó que devia existir uma estrutura nos extremos dos cromosomas que os estabilizassem. Mais ainda, mostrou que estes cromosomas circulares causavam uma pauta variegada nas folhas de maíz, devido à eliminação do cromosoma em sucessivas gerações. Durante este período, demonstrou ademais a existência do organizador nucleolar em uma região do cromosoma 6 de maíz, que é essencial para a montagem do nucléolo.

McClintock recebeu uma bolsa da Fundação Guggenheim que sufragó seis meses de aprendizagem na Alemanha durante 1933 e 1934. Seu plano era trabalhar com Curt Stern, pesquisador que demonstrou o entrecruzamiento em Drosophila semanas após que ela e Creighton fizessem o próprio em maíz; não obstante, Stern emigrou a Estados Unidos justo então. Por isso, seu laboratório aceptor resultou ser Richard B. Goldschmidt. Devido à tensão política da Alemanha de então, encurtou a duração da estadia e regressou a Cornell, onde permaneceu até 1936, quando obteve a praça de professor assistente no Departamento de Botánica da Universidade de Misuri-Columbia.^[22]

Universidade de Misuri

Durante sua fase como investigadora em Misuri, McClintock continuou com a linha da mutagénesis mediante raios X. Observou que os cromosomas se rompiam e fundiam nestas condições, mas que também o faziam espontaneamente em células do endosperma. Durante a mitosis, descreveu como os extremos das cromátidas rompidas se uniam após a replicação do DNA. Concretamente, durante a anafase os cromosomas rompidos formavam uma ponte cromatídico, que a sua vez desaparecia quando as cromátidas se moviam para os pólos celulares. Estas rupturas desapareciam (isto é, dando lugar a uniões), durante a interfase da seguinte mitosis, se repetindo o ciclo e causando mutaciones em massa, o que conduzia ao aparecimento de endospermo variegado.^[23] Este ciclo de ruptura, fusão e formação de pontes cromosómicos considerou-se uma descoberta crucial: em primeiro lugar, porque mostrou que a união de cromosomas não era um processo aleatório; e em segundo lugar, porque detectou um mecanismo para a produção de mutaciones a grande escala. Por esta razão, este mecanismo é objecto de intenso estudo na investigação do cancro.^[24]

Ainda que sua investigação estava a progredir em Misuri, McClintock não estava satisfeita com seu posto. Por exemplo, via-se excluída das reuniões da faculdade, e não se lhe avisava de vagas em outras instituições.^[4] Em 1936, apareceu um anúncio de compromisso de uma mulher homónima nos jornais. Confundindo a esta mulher com ela, o chefe do seu departamento ameaçou com a despedir se se casava (por aquele então McClintock era já vice-presidenta da Sociedade de Genética dos Estados Unidos).^[25] Em 1940 escreveu a Charles Burnham dizendo-lhe que «tenho decidido que devo procurar outro trabalho. Não há nada para mim aqui. Sou uma professora associada que cobra 3.000 dólares e estou segura de que este é meu limite neste lugar».^[26] Em princípio, seu posto de trabalho criou-se especialmente para ela, e como Stadler foi seu impulsor, dependia de sua presença.^{[9] [27]} McClintock pensava que nunca obteria a titularidad em Misuri, conquanto poderia ter recebido uma oferta na primavera de 1942.^[28] Recentemente encontraram-se evidências de que se McClintock abandonou Misuri foi como perdeu a confiança em seu coordenador e na administração da Universidade.^[9] Em 1941 recebeu um convite do director do Departamento de Genética do Laboratório Cold Spring Harbor para passar o verão ali. Aceitou dita convite como uma forma de procurar um posto de trabalho em um lugar diferente a Misuri. Também aceitou o posto de professor visitante na Universidade de Columbia, onde seu colega procedente de Cornell Marcus Rhoades era professor. Este lhe ofereceu compartilhar sua linha de investigação no Cold Spring Harbor de Long Island. Em dezembro de 1941, Milislav Demerec, novo director, ofereceu-lhe um posto de pesquisadora no Laboratório Cold Spring Harbor pertencente ao Departamento de Genética da Instituição Carnegie de Washington, que aceitou.

Cold Spring Harbor

Depois de trabalhar em um ano a tempo parcial, McClintock aceitou um posto de pesquisadora a tempo completo no laboratório de Cold Spring Harbor. Nele continuou seu trabalho sobre o ciclo de ruptura-fusão-ponte», sendo extraordinariamente produtiva em publicações científicas. Devido a dita produtividade, em 1944 foi reconhecida como académica na Academia Nacional de Ciências dos Estados Unidos,^[2] sendo assim a terceira mulher em ser eleita. Um ano depois seria nomeada presidente da Genetics Society of America, cargo desempenhado anteriormente por varões. Por sugestão de George Beadle, em 1944 realizou uma análise citogenético no hongo Neurospora crassa; neste hongo Beadle tinha demonstrado a relação gene-enzima por vez primeira. Dito estudo realizou-se na Universidade Stanford, e nele McClintock determinou o cariotipo do hongo bem como seu ciclo vital. Desde então, N. crassa é um organismo modelo em estudos genéticos.^[29]

Descoberta de elementos reguladores

McClintock empregou o verão de 1944 no laboratório de Cold Spring Harbor em dilucidar o mecanismo subjacente ao fenómeno do mosaico genético, gerador de pautas de cor em sementes de maíz, e sua herança genética. Assim, descreveu dois loci que denominou Dissociator (Ds) e Activator (Ac). Ds não só estava relacionado com a ruptura cromosómica, senão que afectava à actividade de genes próximos quando Ac estava também presente. Em 1948, descobriu que ambos loci eram elementos transponibles que podiam, por tanto, mudar sua posição no cromosoma.

Estudou os efeitos da transposición de Ac e Ds analisando as pautas de coloración nos núcleos do maíz ao longo de gerações, intervindo nos cruzamientos, e descreveu a relação entre os dois loci mediante análises de microscopía. Sua conclusão foi que Ac controlava a transposición de Ds do cromosoma 9, e que dito movimento era causa da ruptura do cromosoma. Quando Ds se move, o gene que determina a cor da aleurona se expressa já que perde o efeito represor de Ds , o que conduz ao aparecimento de cor. Dita transposición é aleatória, o que significa que afecta a umas células sim e a outras não; isto provoca o aparecimento de um mosaico na infrutescencia. McClintock também determinou que a transposición de Ds está determinada pelo número de cópias de Ac .

A relação de Ac/Ds no controle dos elementos e mosaico de cor do maíz. A semente em 10 é incolora, onde Ac não está presente e Ds inhibe a síntese dos pigmentos coloridos denominados antocianinas. Do 11 ao 13, as sementes possuem uma cópia de Ac . Ds pode inhibir parcialmente a produção dos pigmentos, o que provoca o aparecimento de uma pauta em mosaico. No núcleo do painel 14 há dois elementos Ac e em 15, três.

Entre os anos 1948 e 1959, desenvolveu uma hipótese que explicava como os elementos transponibles regulam a acção dos genes inhibiendo ou modulándolos. Deste modo, definiu a Ds e Ac como unidades de controle, ou elementos reguladores, para os separar claramente dos genes. Assim, hipotetizó que a regulação genética pode explicar como os organismos multicelulares podem diversificar as características da cada célula, ainda que sua genoma seja idêntico. Esta aproximação, tão inovadora, mudou o conceito do genoma, que até então era interpretado como um conjunto de instruções estático que passava através das gerações. Em 1950 publicou o trabalho de Ac/Ds e a regulação genética na revista Proceedings of the National Academy of Sciences com o título «The origin and behavior of mutable loci in maize» ("A origem e comportamento de loci mutables em maíz").^[30] Ao ano seguinte, durante o simposio anual do laboratório Cold Spring Harbor, deu uma charla sobre o tema com o título «Chromosome organization and genic expression» ("Organização dos cromosomas e expressão genética").^[31]

Seu trabalho sobre a regulação genética e os elementos de controle era conceitualmente complexo e inovador, pelo que seus contemporâneos mostraram verdadeiro recelo a suas descobertas; ela mesma descreveu essa resposta como de perplexidade e inclusive hostilidade».^[32] De qualquer maneira, McClintock continuou com a linha de investigação. A partir de 1950, realizou multidão de conferências sobre seus resultados, que publicou em 1953 na revista Genetics.^[33] Mais adiante, identificou um novo elemento regulador denominado «Suppressor-mutator» (Spm), que, conquanto era parecido a Ac/Ds , tinha um funcionamento mais complexo. Não obstante, a reacção da comunidade científica e a percepción de McClintock de estar alienándose da corrente científica principal de seus contemporâneos fez que decidisse deixar de publicar seus resultados sobre este tema.^[34]

Origens do maíz

Em 1957, McClintock obteve financiamento procedente da National Science Foundation e da Fundação Rockefeller para estudar o maíz de Sudamérica , uma região que conta com uma rica diversidade de espécies e que portanto permitir-lhe-ia estudar sua evolução biológica. Para este fim empregou várias raças, das que descreveu características evolutivas, cromosómicas e morfológicas. Desde 1962, supervisionou o trabalho de quatro cientistas que trabalhavam com variedades sudamericanas na Universidade de North Carolina State em Raleigh. Dois destes becarios, Almiro Blumenschein e T. Angel Kato, mantiveram a linha de investigação em Sudamérica até a década dos setenta. Em 1981 (depois de vinte anos de trabalho), Blumcschein, Kato e McClintock publicaram «Chromosome constitution of races of maize» ("Composição cromosómica das raças do maíz"), que se considera uma meta nos estudos de etnobotánica , paleobotánica e botánica evolutiva.^[35]

Redescubrimiento dos elementos reguladores

McClintock aposentou-se oficialmente de seu posto na Carnegie Institution em 1967, sendo nomeada membro distinto desta entidade. Esta distinção permitiu-lhe continuar trabalhando como científico emérito no Laboratório Cold Spring Harbor com seus colegas e estudantes graduados; de facto, permaneceu filiada ao laboratório até sua morte.^[36] Respecto de sua decisão de não continuar com a publicação de seus achados sobre os elementos reguladores, escreveu em 1973 que:

A importância do trabalho de McClintock só se valorizou em sua plenitude quando na década dos sessenta os genetistas franceses François Jacob e Jacques Monod chegaram a conclusões semelhantes trabalhando com o operón lac.^[38] Depois da publicação em 1961 por parte destes do artigo «Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins» ("Mecanismos genéticos reguladores da síntese de proteínas") na revista Journal of Molecular Biology, McClintock escreveu um artigo em American Naturalist comparando o funcionamento do operón lac com o sistema Ac/Ds do maíz. De facto, os livros de texto de Genética não reconhecem ainda suas contribuições sobre a regulação genética.^[34]

McClintock foi amplamente reconhecida por sua descoberta da transposición quando este processo foi descrito por outros autores em bactérias e fermentos no final dos sessenta e princípios dos setenta. Nesta época, as ferramentas de biologia molecular permitiam dilucidar a base molecular do processo. Nos setenta, clonou-se Ac e Ds, mostrando-se que eram transposones de classe II. Ac é um transposón completo, que codifica em sua sequência uma transposasa funcional, o que permite o movimento do elemento através do genoma. Ds, em mudança, codifica uma versão mutada da transposasa, não funcional, pelo que requer da presença de Ac para poder saltar no genoma; isto encaixa com a descrição funcional de McClintock. Spm também é um transposón. Estudos posteriores demonstraram que estas sequências não se movem se as células não estão a sofrer um estrés, como a ruptura por irradiación ou outros; por esta razão, sua activação poderia proporcionar uma fonte evolutiva de variabilidad. McClintock entendeu seu papel como agentes evolutivos dantes de que outros cientistas o suspeitassem. Hoje em dia, o sistema Ac/Ds emprega-se como ferramenta de mutagénesis em plantas para caracterizar genes de função desconhecida^[39] inclusive em espécies diferentes ao maíz.^{[40] [41]}

Reconhecimento e distinções

McClintock o 8 de dezembro de 1983, dando uma charla incluída nas conferências Nobel.

McClintock foi premiada em 1971 com a National Medal of Science por Richard Nixon. Cold Spring Harbor também baptizou com seu nome um edifício em 1973. Em 1981, foi a primeira becaria da Fundação John D. e Catherine T. MacArthur, bolsa que informalmente se conhece como a «dos génios»;^[36] neste mesmo ano foi premiada com o prêmio Albert Lasker por Investigação Médica Básica, o prêmio Wolf em Medicina e galardoada com a medalha Thomas Hunt Morgan que concede a Genetics Society of America. Em 1982, a Universidade de Columbia concedeu-lhe o prêmio Louisa Gross Horwitz por seu trabalho na «evolução da informação genética e a regulação em sua expressão». Em 1983, recebeu o prêmio Nobel de Medicina ou Fisiología devido a seu trabalho sobre os elementos transponibles, trinta anos após que o levasse a cabo.^[9]

Academicamente recebeu catorze doctorados honoris causa em Ciência, bem como um em Humanidades. Em 1986, foi incluída na National Women's Hall of Fame. Durante seus últimos anos de vida e especialmente depois da publicação de sua biografia (escrita em 1983 por Evelyn Fox Keller), McClintock teve uma repercussão maior na vida pública. Deste modo, era uma conferenciante habitual na comunidade de Cold Spring Harbor, na que seu público costumava estar composto por jovens científicos. Em 1987, publicou-se uma antología de suas 43 trabalhos mais relevantes denominado «The discovery and characterization of transposable elements: the collected papers of Barbara McClintock» ("A descoberta e caracterização dos elementos transponibles: recopilación de artigos de Barbara McClintock").^[42]

A relevância do trabalho académico de McClintock pode aproximar-se avaliando o número de publicações de outros autores que têm empregado algum de seus artigos como referência; em 2010, estas citas eram de 1450, com uma média de 131 por artigo.^[43] Não obstante, McClintock sempre foi sensível ao panorama científico que a rodeava; ao perceber que seus estudos sobre a regulação da expressão genética eram demasiado inovadores para a corrente científica principal da época, decidiu pospor a publicação de resultados.^[34] Não obstante, esta ausência de publicação em revistas profissionais foi compatível com a difusão de seus resultados ao meio de colegas não cépticos.^[36] Sua filosofia de trabalho vê-se refletida na opinião que verteu em 1983 (no ano de concessão do Nobel):

McClintock faleceu por causas naturais o 2 de setembro de 1992 no Hospital de Huntington, próximo ao Laboratório Cold Spring Harbor, aos noventa anos de idade;^[44] não deixou descendencia.^[36]

Legado

Um microscopio de McClintock e mazorcas de maíz, tal e como se exibem no Museu Nacional de História Natural da Instituição Smithsoniana.

Depois de sua morte, McClintock acordou o interesse do historiador científico Nathaniel C. Comfort, que redigiu uma biografia denominada «The tangled field : Barbara McClintock's search for the patterns of genetic controle» ("O campo enmarañado: a busca de pautas de controle genético de Barbara McClintock"). Nesta biografia, Comfort apresenta uma visão que difere da biografia de Keller. Onde Keller indicava que McClintock tinha sido ninguneada durante muito tempo por ser mulher, Keller sustenta que foi reconhecida por seus colegas inclusive nos primeiros anos de sua carreira científica.^[45] Apesar desta desmitificación da possível discriminação, numerosos trabalhos posteriores têm empregado sua figura na difusão da figura da mulher científica; por exemplo, em livros infantis como «Barbara McClintock: sozinha em seu campo» de Deborah Heiligman, «Barbara McClintock, genetista Prêmio Nobel» de Edith Hope Fine ou «Barbara McClintock» de Mary Kittredege. Em 2006 publicou-se uma biografia dirigida a jovens que oferece uma análise actualizada.^[46]

O 4 de maio de 2005, o Serviço Postal dos Estados Unidos plotou uma série de selos postales conmemorativos dentro de cientistas estadounidenses»; neles, apareciam McClintock, John von Neumann, Josiah Willard Gibbs, e Richard Feynman. Em 1989, Suíça fez o próprio com os oito genetistas ganhadores do Prêmio Nobel. Um pequeno edifício da Universidade Cornell, bem como um laboratório do Cold Spring Harbor Laboratory ostentan seu nome. Também assim uma rua do parque científico de Berlim .^[47]

Publicações finque

Barbara McClintock em 1978, junto a George P. Redei durante o simposio Stadler Genetics da Universidade de Misuri-Columbia.

• McClintock, Barbara (1929) «A cytological and genetical study of triploid maize». Genetics 14:180–222.

Nele, McClintock descreve um indivíduo triploide surgido de um cultivo diploide. Para isso, descreve os acontecimentos meióticos dos microsporocitos da instância, realizando um cariotipo e observando a tendência de agrupamento cromosómica durante os eventos que conduzem à partilha de cópias nos gametos. Realiza um cruzamiento recíproco com maíz diploide (o convencional). Observa, desde a perspectiva agronómica, que a variante triploide possui um menor tamanho e vigor.^[48]

• Creighton, Harriet B., and McClintock, Barbara (1931) «A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea mays». Proceedings of the National Academy of Sciences 17:492–497.

O trabalho descreve mediante técnicas de citogenética os eventos de entrecruzamiento entre cromosomas heteromórficos. Ademais, efectua um rastreamento da transmissão das variantes à progenie, estabelecendo as frequências de aparecimento das diferentes combinações de cromosomas recombinados e sem recombinar. Demonstra que existe um intercâmbio de genes entre cromosomas que é transmisible à descendencia.^[17]

• McClintock, Barbara (1931) «The order of the genes C, Sh, and Wx in Zea Mays with reference to a cytologically known point in the chromosome». Proceedings of the National Academy of Sciences 17:485–91.

Neste artigo empregam-se instâncias de maíz com fenotipos facilmente clasificables (por exemplo, com uma determinada cor da aleurona nos grãos ou poseedores de um almidón de composição ligeiramente diferente) a fim de realizar uma análise genética da ordem de seus genes; isto é, supõe uma aproximação de cartografía genética baseada na análise do ligamiento. Portanto, realiza uma associação entre a situação física dos genes no genoma e as características dos indivíduos.^[18]

• McClintock, Barbara (1941) «The stability of broken ends of chromosomes in Zea Mays». Genetics 26:234–82.

McClintock descreve o fenómeno de ruptura-fusão-ponte» que se dá em alguns cromosomas quando a instância de maíz é submetido a estrés . Baseando na caracterização citogenética dos cromosomas em diferentes fases da divisão celular, descreve o processo e sua consequência, o aparecimento de mutaciones em massa. Fora da perspectiva puramente molecular, relaciona esta fonte de variabilidad (a procedente da mutación do acervo genético) com o aparecimento de um endosperma variegado.^[23]

• McClintock, Barbara (1945) «Neurospora: preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa». American Journal of Botany. 32:671–78.

Durante as dez semanas de estadia nos laboratórios de Standford, McClintock estudou as características nucleares de algumas cepas, tanto silvestres como mutantes, do ascomiceto filamentoso Neurospora crassa. Neste artigo, descreve as características da meiosis e mitosis no hongo, realçando os aspectos inovadores respecto dos organismos estudados previamente.^[29]

• McClintock, Barbara (1950) «The origin and behavior of mutable loci in maize». Proceedings of the National Academy of Sciences. 36:344–55.

Em 1950 já se tinha descrito mediante caracterização fenotípica que na mosca da fruta, Drosophila melanogaster, existia uma fonte de variabilidad que estava descrita como «dependente da posição» na estrutura cromosómica.^[49] Já que McClintock observava também em maíz este fenómeno, hipotetizó neste artigo que a geração de novas variantes se devia à existência de unidades de controle» ou «elementos reguladores»; de acordo a esta hipótese, estes eram fragmentos de DNA diferentes dos genes que eram capazes de modular a expressão dos genes.^[30]

• McClintock, Barbara (1953) «Induction of instability at selected loci in maize». Genetics 38:579–99.

Neste artigo McClintock continua com seu trabalho de cartografía genética e análise do ligamiento, explicando a natureza das alterações cromosómicas que conduziam ao aparecimento de fenotipos variegados de acordo a sua hipótese dos elementos reguladores. A fim de demonstrar a seus colegas cépticos que seu modelo era correcto, descreve a metodología necessária para detectar a acção de Ac/Ds nos cromosomas 3 e 5 de maíz.^[33]

• McClintock, Barbara (1961) «Some parallels between gene controle systems in maize and in bactéria». American Naturalist 95:265–77.

A publicação em 1959 de outro sistema de regulação genética em bactérias, o operón lac por parte de Francois Jacob e Jacques Monod,^[38] constituiu uma validação da hipótese de McClintock. Este artigo compara ambos sistemas, semelhantes e existentes em organismos filogenéticamente muito afastados.^[50]

• McClintock, Barbara., Kato, T. A. & Blumenschein, A. (1981) «Chromosome constitution of races of maize. Its significance in the interpretation of relationships between races and varieties in the Americas». Colégio de Postgraduados, Chapingo, Mexico.

O muestreo e estudo de variedades americanas de maíz, que a equipa de McClintock efectuou durante mais de duas décadas, foi publicado como um livro no que o abordaje científico era marcadamente multidiciplinar. Já que o maíz é além de organismo modelo um cultivo de grande relevância na alimentação, sua equipa propôs a diversidade do maíz desde o aspecto citológico mas também etnobotánico, paleobotánico e evolutivo.^[35]

Breve cronología

Breve cronología de McClintock:^[36]

• 1902: Nasce Eleanor McClintock em Hartford, Connecticut; aos quatro meses, muda seu nome pelo de Barbara.
• 1908: Sua família muda-se a Brooklyn, Nova York.
• 1919: Se gradúa na Erasmus Hall High School de Brooklyn, onde cursó a educação secundária. Decide estudar em Cornell.^[1]
• 1919-25: Obtém os os títulos de BSc (1923) e MSc (1925) de Botánica em sua alma máter, a Universidade Cornell.
• 1927: Obtém o PhD (doctorado) em Botánica na mesma Universidade.
• 1927-31: Cargo de pesquisador e instrutor em genética de maíz, Universidade Cornell.
• 1931: Publica, com H. Creighton como coautor, um artigo sobre os entrecruzamientos em maíz.
• 1931: Bolsa do National Research Council; pesquisa em Cornell, a Universidade de Misuri em Columbia e o Instituto de Tecnologia de Califórnia.
• 1933-34: Bolsa da Fundação Guggenheim; pesquisa no Instituto Kaiser Wilhelm de Berlim , e o Instituto de Botánica, de Freiburg , Alemanha.
• 1934-36: Praça de pesquisadora na Universidade Cornell.
• 1936-40: Praça de professor associado de Genética, Universidade de Misuri em Columbia.
• 1941-67: Praça de pesquisador em Genética, Instituição Carnegie do Laboratório Cold Spring Harbor de Long Island, Nova York.
• 1944: Membro da Academia Nacional de Ciências dos Estados Unidos.
• 1945: Presidente da Sociedade de Genética da América.
• 1951: Controvertida charla no Simposio de Cold Spring Harbor sobre os elementos reguladores em maíz.
• 1957-66: Início do estudo das raças de maíz em Sudamérica; viagens de muestreo.
• 1967: Prêmio da Instituição Carnegie por seu serviço distinto; esta membresía mantém-se até o ano de sua morte.
• 1971: Medalha Nacional da Ciência outorgada por Richard Nixon.
• 1981: Bolsa da Fundação MacArthur: primeira becaria e com prerrogativas vitalicias.
• 1981: Prêmio de Albert e Mary Lasker.
• 1983: Prêmio Nobel em Medicina ou Fisiología.
• 1992: Falece em Hungtinton, Nova York.

Veja-se também

• Transposón
• Regulação da expressão genética

Referências

• Coe, E. and Kass, L.B. (2005), «[Expressão errónea: operador < inesperado Proof of physical exchange of genes on the chromosomes]», Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (National Acad Sciences) 102 (19): 6641 
• Comfort, N.C. (1999), «[Expressão errónea: operador < inesperado The Real Point is Controle: The Reception of Barbara McClintock's Controlling Elements]», Journal of the History of Biology (Springer) 32 (1): 133-162 
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• Keller, E.F. and McClintock, B. (1983), [Expressão errónea: operador < inesperado A Feeling for the Organism], Freeman San Francisco 

Citas

Enlaces externos

• Escritos e imagens de B. McClintock. Inclui resúmenes de publicações, artigos, correspondência, guiões de charlas, fotografias e outros.

Modelo:ORDENAR:McClintock, Barbara

pnb:باربرا میکلنٹوک

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