Célula
Uma célula (do latín cellula, diminutivo de cellam , cela, quarto pequeno) é a unidade morfológica e funcional de todo ser vivo. De facto, a célula é o elemento de menor tamanho que pode se considerar vivo.[1] Deste modo, pode classificar aos organismos vivos segundo o número que possuam: se só têm uma, se lhes denomina unicelulares (como podem ser os protozoos ou as bactérias, organismos microscópicos); se possuem mais, chama-se-lhes pluricelulares. Nestes últimos o número de células é variável: de uns poucos centos, como em alguns nematodos, a centos de biliões (1014), como no caso do ser humano. As células costumam possuir um tamanho de 10 µm e uma massa de 1 ng, conquanto existem células muito maiores.
A teoria celular, proposta em 1839 por Matthias Jakob Schleiden e Theodor Schwann, postula que todos os organismos estão compostos por células, e que todas as células derivam de outras precedentes. Deste modo, todas as funções vitais emanan da maquinaria celular e da interacção entre células adjacentes; ademais, a tenencia da informação genética, base da herança, em seu DNA permite a transmissão daquela de geração em geração.[2]
O aparecimento do primeiro organismo vivo sobre a Terra costuma associar ao nascimento da primeira célula. Conquanto existem muitas hipóteses que especulam como ocorreu, usualmente se descreve que o processo se iniciou graças à transformação de moléculas inorgánicas em orgânicas baixo umas condições ambientais adequadas; depois disto, ditas biomoléculas se associaram dando lugar a entes complexos capazes de autorreplicarse. Existem possíveis evidências fósseis de estruturas celulares em rochas datadas em torno de 4 ou 3,5 milhares de milhões de anos (giga-anos ou Ga.).[3] [4] As evidências da presença de vida baseadas em desvios de proporções isotópicas são anteriores (cinto supracortical de Isua, 3,85 Ga.).[a]
Existem dois grandes tipos celulares: as procariotas (que compreendem as células de arqueas e bactérias) e as eucariotas (divididas tradicionalmente em animais e vegetales, conquanto se incluem ademais hongos e protistas, que também têm células com propriedades características).
História e teoria celular
A história da biologia celular tem estado unida ao desenvolvimento tecnológico que pudesse sustentar seu estudo. Deste modo, a primeira aproximação a sua morfología inicia-se com a popularización do microscopios rudimentarios de lentes compostas no século XVII, se suplementa com diversas técnicas histológicas para microscopía óptica nos séculos XIX e XX e atinge um maior nível resolutivo mediante os estudos de microscopía electrónica, de fluorescencia e confocal, entre outros, já no século XX. O desenvolvimento de ferramentas moleculares, baseadas no manejo de ácidos nucleicos e enzimas permitiram uma análise mais exhaustivo ao longo do século XX.[5]
Descoberta
As primeiras aproximações ao estudo da célula surgiram no século XVII;[6] depois do desenvolvimento no final do século XVI dos primeiros microscopios.[7] Estes permitiram realizar numerosas observações, que conduziram em mal duzentos anos a um conhecimento morfológico relativamente aceitável. A seguir lista-se uma breve cronología de tais descobertas:
- 1665: Robert Hooke publicou os resultados de suas observações sobre tecidos vegetales, como o corcho, realizadas com um microscopio de 50 aumentos construído por ele mesmo. Este pesquisador foi o primeiro que, ao ver nessas tecidos unidades que se repetiam a modo de celdillas de um panal, as baptizou como elementos de repetição, «células» (do latín cellulae, celdillas). Mas Hooke só pôde observar células morridas pelo que não pôde descrever as estruturas de seu interior.[8]
- Década de 1670 : Anton Vão Leeuwenhoek, observou diversas células eucariotas (como protozoos e espermatozoides) e procariotas (bactérias).
- 1745: John Needham descreveu a presença de «animálculos» ou «infusorios»; tratava-se de organismos unicelulares.
Desenho da estrutura do corcho observado por Robert
Hooke baixo seu microscopio e tal como aparece publicado em Micrographia
.
Teoria celular
O conceito de célula como unidade anatómica e funcional dos organismos surgiu entre os anos 1830 e 1880, ainda que foi no século XVII quando Robert Hooke descreveu por vez primeira a existência das mesmas, ao observar em uma preparação vegetal a presença de uma estrutura organizada que derivava da arquitectura das paredes celulares vegetales. Em 1830 dispunha-se já de microscopios com uma óptica mais avançada, o que permitiu a investigadores como Theodor Schwann e Matthias Schleiden definir os postulados da teoria celular, a qual afirma, entre outras coisas:
- Que a célula é uma unidade morfológica de todo ser vivo: isto é, que nos seres vivos todo está formado por células ou por seus produtos de secreción.
- Este primeiro postulado seria completado por Rudolf Virchow com a afirmação Omnis cellula ex cellula, a qual indica que toda a célula deriva de uma célula precedente (biogénesis). Em outras palavras, este postulado constitui a refutación da teoria de geração espontánea ou ex novo, que hipotetizaba a possibilidade de que se gerasse vida a partir de elementos inanimados.[10]
- Um terceiro postulado da teoria celular indica que as funções vitais dos organismos ocorrem dentro das células, ou em seu meio imediato, e são controladas por substâncias que elas secretan. A cada célula é um sistema aberto, que troca matéria e energia com seu médio. Em uma célula ocorrem todas as funções vitais, de maneira que basta uma sozinha delas para ter um ser vivo (que será um ser vivo unicelular). Por conseguinte, a célula é a unidade fisiológica da vida.
- Finalmente, o quarto postulado da teoria celular expressa que a cada célula contém toda a informação hereditaria necessária para o controle de seu próprio ciclo e do desenvolvimento e o funcionamento de um organismo de sua espécie, bem como para a transmissão dessa informação à seguinte geração celular.[11]
Definição
Por tanto, podemos definir à célula como a unidade morfológica e funcional de todo ser vivo. De facto, a célula é o elemento de menor tamanho que pode se considerar vivo. Como tal possui uma membrana de fosfolípidos com permeabilidad selectiva que mantém um médio interno altamente ordenado e diferenciado do médio externo quanto a sua composição, sujeita a controle homeostático, a qual consiste em biomoléculas e alguns metais e electrolitos. A estrutura se automantiene activamente mediante o metabolismo, assegurando-se a coordenação de todos os elementos celulares e seu perpetuación por replicação através de um genoma codificado por ácidos nucleicos. A parte da biologia que se ocupa dela é a citología.
Características
As células, como sistemas termodinámicos complexos, possuem uma série de elementos estruturais e funcionais comuns que possibilitam sua sobrevivência; não obstante, os diferentes tipos celulares apresentam modificações destas características comuns que permitem sua especialização funcional e, por isso, o ganho de complexidade.[12] Deste modo, as células permanecem altamente organizadas a costa de incrementar a entropía do meio, um dos requisitos da vida.[13]
Características estruturais
A existência de polímeros como a
celulosa na
parede vegetal permite sustentar a estrutura celular empregando um armazón externo.
- Individualidad: Todas as células estão rodeadas de uma envoltura (que pode ser uma bicapa lipídica nua, em células animais; uma parede de polisacárido , em hongos e vegetales; uma membrana externa e outros elementos que definem uma parede complexa, em bactérias Gram negativas; uma parede de peptidoglicano , em bactérias Gram positivas; ou uma parede de variada composição, em arqueas )[6] que as separa e comunica com o exterior, que controla os movimentos celulares e que mantém o potencial de membrana.
- Contêm um médio interno acuoso, o citosol, que forma a maior parte do volume celular e no que estão inmersos os orgánulos celulares.
- Possuem material genético em forma de DNA, o material hereditario dos genes e que contém as instruções para o funcionamento celular, bem como ARN, a fim de que o primeiro se expresse.[14]
- Têm enzimas e outras proteínas, que sustentam, junto com outras biomoléculas, um metabolismo activo.
Características funcionais
As
enzimas, um tipo de proteínas implicadas no metabolismo celular.
As células vivas são um sistema bioquímico complexo. As características que permitem diferenciar as células dos sistemas químicos não vivos são:
- Nutrición. As células tomam substâncias do médio, transformam-nas de uma forma a outra, libertam energia e eliminam produtos de elimino, mediante o metabolismo.
- Crescimento e multiplicação. As células são capazes de dirigir sua própria síntese. Em consequência dos processos nutricionais, uma célula cresce e divide-se, formando duas células, em uma célula idêntica à célula original, mediante a divisão celular.
- Diferenciación. Muitas células podem sofrer mudanças de forma ou função em um processo chamado diferenciación celular. Quando uma célula se diferencia, se formam algumas substâncias ou estruturas que não estavam previamente formadas e outras que o estavam deixam de se formar. A diferenciación é com frequência parte do ciclo celular em que as células formam estruturas especializadas relacionadas com a reprodução, a dispersión ou a sobrevivência.
- Señalización. As células respondem a estímulos químicos e físicos tanto do médio externo como de seu interior e, no caso de células móveis, para determinados estímulos ambientais ou em direcção oposta mediante um processo que se denomina síntese. Ademais, frequentemente as células podem interaccionar ou comunicar com outras células, geralmente por médio de sinais ou mensageiros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crescimento... em seres pluricelulares em complicados processos de comunicação celular e transducción de sinais.
- Evolução. A diferença das estruturas inanimadas, os organismos unicelulares e pluricelulares evoluem. Isto significa que há mudanças hereditarios (que ocorrem a baixa frequência em todas as células de modo regular) que podem influir na adaptação global da célula ou do organismo superior de modo positivo ou negativo. O resultado da evolução é a selecção daqueles organismos melhor adaptados a viver em um médio particular.
As propriedades celulares não têm por que ser constantes ao longo do desenvolvimento de um organismo: evidentemente, o padrão de expressão dos genes varia em resposta a estímulos externos, além de factores endógenos.
[15] Um aspecto importante a controlar é a pluripotencialidad, característica de algumas células que lhes permite dirigir seu desenvolvimento para um leque de possíveis tipos celulares. Em metazoos , a genética subjacente à determinação do destino de uma célula consiste na expressão de determinados factores de transcrição específicos da linhagem celular ao qual vai pertencer, bem como a modificações epigenéticas. Ademais, a introdução de outro tipo de factores de transcrição mediante engenharia genética em células somáticas basta para induzir a mencionada pluripotencialidad, depois este é um de seus fundamentos moleculares.[16]
Tamanho, forma e função
Comparativa de tamanho entre
neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de maior tamanho), e bactérias
Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamanho, com forma de bengala).
O tamanho e a forma das células depende de seus elementos mais periféricos (por exemplo, a parede, se tivê-la) e de sua andamiaje interno (isto é, o citoesqueleto). Ademais, a concorrência pelo espaço tisular provoca uma morfología característica: por exemplo, as células vegetales, poliédricas invivo , tendem a ser esféricas in vitro.[17] Inclusive podem existir parámetros químicos singelos, como os gradientes de concentração de um sal, que determinem o aparecimento de uma forma complexa.[18]
Quanto ao tamanho, a maioria das células são microscópicas, isto é, não são observables a simples vista. Apesar de ser muito pequenas (um milímetro cúbico de sangue pode conter uns cinco milhões de células),[12] o tamanho das células é extremamente variável. A célula mais pequena observada, em condições normais, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrando cerca do limite teórico de 0,17 μm.[19] Existem bactérias com 1 e 2 μm de longitude. As células humanas são muito variáveis: hematíes de 7 micras, hepatocitos com 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, inclusive, alguns neurónios de em torno de um metro. Nas células vegetales os grãos de polen podem chegar a medir de 200 a 300 μm e alguns ovos de aves podem atingir entre 1 (codorniz) e 7 cm (avestruz) de diâmetro. Para a viabilidad da célula e seu correcto funcionamento sempre se deve ter em conta a relação superfície-volume.[13] Pode aumentar consideravelmente o volume da célula e não assim sua superfície de intercâmbio de membrana o que dificultaria o nível e regulação dos intercâmbios de substâncias vitais para a célula.
Respecto de sua forma, as células apresentam uma grande variabilidad, e, inclusive, algumas não a possuem bem definida ou permanente. Podem ser: fusiformes (forma de fuso), estrelladas, prismáticas, alisadas, elípticas, globosas ou arrendondadas, etc. Algumas têm uma parede rígida e outras não, o que lhes permite deformar a membrana e emitir prolongamentos citoplasmáticas (pseudópodos) para se deslocar ou conseguir alimento. Há células livres que não mostram essas estruturas de deslocação mas possuem cilios ou flagelos, que são estruturas derivadas de um orgánulo celular (o centrosoma) que dota a estas células de movimento.[1] Deste modo, existem multidão de tipos celulares, relacionados com a função que desempenham; por exemplo:
- Células contráctiles que costumam ser alongadas, como as fibras musculares.
- Células com finos prolongamentos, como os neurónios que transmitem o impulso nervoso.
- Células com microvellosidades ou com dobras, como as do intestino para ampliar a superfície de contacto e de intercâmbio de substâncias.
- Células cúbicas, prismáticas ou alisadas como as epiteliales que recobrem superfícies como as lousas de um pavimento.
Estudo das células
Os biólogos utilizam diversos instrumentos para conseguir o conhecimento das células. Obtêm informação de suas formas, tamanhos e componentes, que lhes serve para compreender ademais as funções que nelas se realizam.
Desde as primeiras observações de células, faz mais de 300 anos, até a época actual, as técnicas e os aparelhos foram-se perfeccionando, originando-se um ramo mais da Biologia: a Microscopía.
Dado o pequeno tamanho da grande maioria das células, o uso do microscopio é de enorme valor na investigação biológica. Na actualidade, os biólogos utilizam dois tipos básicos de microscopio: os ópticos e os electrónicos.
A célula procariota
As células procariotas são pequenas e menos complexas que as eucariotas. Contêm ribosomas mas carecem de sistemas de endomembranas (isto é, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como pode ser o núcleo celular). Por isso possuem o material genético no citosol. No entanto, existem excepções: algumas bactérias fotosintéticas possuem sistemas de membranas internos.[20] Também no Fio Planctomycetes existem organismos como Pirellula que rodeiam seu material genético mediante uma membrana intracitoplasmática e Gemmata obscuriglobus que o rodeia com dupla membrana. Esta última possui ademais outros compartimentos internos de membrana, possivelmente ligados com a membrana externa do nucleoide e com a membrana nuclear, que não possui peptidoglucano.[21] [22] [23]
Pelo geral poderia dizer-se que os procariotas carecem de citoesqueleto. No entanto observou-se que algumas bactérias, como Bacillus subtilis, possuem proteínas tais como MreB e mbl que actuam de um modo similar à actina e são importantes na morfología celular.[24] Fusinita vão dêem Ent, em Nature , vai para além, afirmando que os citoesqueletos de actina e tubulina têm origem procariótico.[25]
De grande diversidade, os procariotas sustentam um metabolismo extraordinariamente complexo, em alguns casos exclusivo de certos taxa, como alguns grupos de bactérias, o que incide em seu versatilidad ecológica.[10] Os procariotas classificam-se, segundo Carl Woese, em arqueas e bactérias.[26]
Arqueas
Estrutura bioquímica da membrana de arqueas (acima) comparada com a de bactérias e eucariotas (em médio): note-se a presença de enlaces éter (2) em substituição do tipo éster (6) nos fosfolípidos.
As arqueas possuem um diâmetro celular compreendido entre 0,1 e 15 μm, ainda que as formas filamentosas podem ser maiores por agregación de células. Apresentam multidão de formas diferentes: inclusive há descritas quadradas e planas.[27] Algumas arqueas têm flagelos e são móveis.
As arqueas, ao igual que as bactérias, não têm membranas internas que delimitem orgánulos. Como todos os organismos apresentam ribosomas, mas a diferença dos encontrados nas bactérias que são sensíveis a certos agentes antimicrobianos, os das arqueas, mais próximos aos eucariotas, não o são. A membrana celular tem uma estrutura similar à das demais células, mas sua composição química é única, com enlaces tipo éter em seus lípidos.[28] Quase todas as arqueas possuem uma parede celular (alguns Thermoplasma são a excepção) de composição característica, por exemplo, não contêm peptidoglicano (mureína), próprio de bactérias. Não obstante podem classificar-se baixo a tinción de Gram , de vital importância na taxonomía de bactérias; no entanto, em arqueas, poseedoras de uma estrutura de parede em absoluto comum à bacteriana, dita tinción é aplicável mas carece de valor taxonómico. A ordem Methanobacteriales tem uma capa de pseudomureína , que provoca que ditas arqueas respondam como positivas à tinción de Gram.[29] [30]
[31]
Como em quase todos os procariotas, as células das arqueas carecem de núcleo, e apresentam um só cromosoma circular. Existem elementos extracromosómicos, tais como plásmidos. Seus genomas são de pequeno tamanho, sobre 2-4 milhões de pares de bases. Também é característica a presença de ARN polimerasas de constituição complexa e um grande número de nucleótidos modificados nos ácidos ribonucleicos ribosomales. Por outra parte, seu DNA empacota-se em forma de nucleosomas , como nos eucariotas, graças a proteínas semelhantes às histonas e alguns genes possuem intrones.[32] Podem reproduzir-se por fisión binária ou múltipla, fragmentação ou gemación.
Bactérias
Estrutura da célula procariota.
As bactérias são organismos relativamente singelos, de dimensões muito reduzidas, de mal umas micras na maioria dos casos. Como outros procariotas, carecem de um núcleo delimitado por uma membrana, ainda que apresentam um nucleoide, uma estrutura elementar que contém uma grande molécula geralmente circular de DNA.[33] [14] Carecem de núcleo celular e demais orgánulos delimitados por membranas biológicas.[34] No citoplasma podem-se apreciar plásmidos, pequenas moléculas circulares de DNA que coexisten com o nucleoide e que contêm genes: são comummente usados pelas bactérias na parasexualidad (reprodução sexual bacteriana). O citoplasma também contém ribosomas e diversos tipos de gránulos. Em alguns casos, pode ter estruturas compostas por membranas, geralmente relacionadas com a fotosíntesis.[6]
Possuem uma membrana celular composta de lípidos , em forma de uma bicapa e sobre ela se encontra uma coberta na que existe um polisacárido complexo denominado peptidoglicano; dependendo de sua estrutura e subsecuente sua resposta à tinción de Gram, classifica-se às bactérias em Gram positivas e Gram negativas. O espaço compreendido entre a membrana celular e a parede celular (ou a membrana externa, se esta existe) se denomina espaço periplásmico. Algumas bactérias apresentam uma cápsula. Outras são capazes de gerar endosporas (estádios latentes capazes de resistir condições extremas) em algum momento de seu ciclo vital. Entre as formações exteriores próprias da célula bacteriana destacam os flagelos (de estrutura completamente diferente à dos flagelos eucariotas) e os pili (estruturas de adherencia e relacionadas com a parasexualidad).[6]
A maioria das bactérias dispõem de um único cromosoma circular e costumam possuir elementos genéticos adicionais, como diferentes tipos de plásmidos. Sua reprodução, binária e muito eficiente no tempo, permite a rápida expansão de suas populações, gerando-se um grande número de células que são virtualmente clones, isto é, idênticas entre si.[32]
A célula eucariota
As células eucariotas são o expoente da complexidade celular actual.[12] Apresentam uma estrutura básica relativamente estável caracterizada pela presença de diferentes tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre os quais destaca o núcleo, que alberga o material genético. Especialmente nos organismos pluricelulares, as células podem atingir um alto grau de especialização. Dita especialização ou diferenciación é tal que, em alguns casos, compromete a própria viabilidad do tipo celular em isolamento. Asi, por exemplo, os neurónios dependem para sua sobrevivência das células gliales.[10]
Por outro lado, a estrutura da célula varia dependendo da situação taxonómica do ser vivo: deste modo, as células vegetales diferem dos animais, bem como das dos hongos. Por exemplo, as células animais carecem de parede celular, são muito variáveis, não tem plastos, pode ter vacuolas mas não são muito grandes e apresentam centríolos (que são agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuem à formação dos cilios e os flagelos e facilitam a divisão celular). As células dos vegetales, por seu lado, apresentam uma parede celular composta principalmente de celulosa ), dispõem de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar a fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulam pigmentos) ou leucoplastos (orgánulos que acumulam o almidón fabricado na fotosíntesis), possuem vacuolas de grande tamanho que acumulam substâncias de reserva ou de elimino produzidas pela célula e finalmente contam também com plasmodesmos, que são conexões citoplasmáticas que permitem a circulação directa das substâncias do citoplasma de uma célula a outra, com continuidade de suas membranas plasmáticas.[35]
Diagrama de uma
célula animal, à esquerda (1.
Nucléolo, 2.
Núcleo, 3.
Ribosoma, 4.
Vesícula, 5.
Retículo endoplasmático rugoso, 6.
Aparelho de Golgi, 7.
Citoesqueleto (
microtúbulos), 8.
Retículo endoplasmático liso, 9.
Mitocondria, 10.
Vacuola, 11.
Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13.
Centríolos.); e de uma
célula vegetal, à direita.
Compartimentos
As células são entes dinâmicos, com um metabolismo celular interno de grande actividade cuja estrutura é um fluxo entre rotas anastomosadas. Um fenómeno observado em todos os tipos celulares é a compartimentalización, que consiste em uma heterogeneidad que dá lugar a meios mais ou menos definidos (rodeados ou não mediante membranas biológicas) nas quais existe um microentorno que aglutina aos elementos implicados em uma rota biológica.[36] Esta compartimentalización atinge seu máximo expoente nas células eucariotas, as quais estão formadas por diferentes estruturas e orgánulos que desenvolvem funções específicas, o que supõe um método de especialização espacial e temporário.[1] Não obstante, células mais singelas, como os procariotas, já possuem especializações semelhantes.[37]
Membrana plasmática e superfície celular
A composição da membrana plasmática varia entre células dependendo da função ou do tecido na que se encontre, mas possui elementos comuns. Está composta por uma dupla capa de fosfolípidos , por proteínas unidas não covalentemente a essa bicapa, e por glúcidos unidos covalentemente a lípidos ou proteínas. Geralmente, as moléculas mais numerosas são as de lípidos; no entanto, as proteínas, devido a sua maior massa molecular, representam aproximadamente o 50% da massa da membrana.[36]
Um modelo que explica o funcionamento da membrana plasmática é o modelo do mosaico fluído, de J. S. Singer e Garth Nicolson (1972), que desenvolve um conceito de unidade termodinámica baseada nas interacções hidrófobas entre moléculas e outro tipo de enlaces não covalentes.[38]
Esquema de uma
membrana celular. Observa-se a bicapa de fosfolípidos, as proteínas e outras moléculas associadas que permitem as funções inherentes a este orgánulo.
Dita estrutura de membrana sustenta um complexo mecanismo de transporte, que possibilita um fluído intercâmbio de massa e energia entre o meio intracelular e o externo.[36] Ademais, a possibilidade de transporte e interacção entre moléculas de células aledañas ou de uma célula com seu meio faculta a estas poder se comunicar quimicamente, isto é, permite a señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locais afectam a células concretas modificando o padrão de expressão genética mediante mecanismos de transducción de sinal.[39]
Sobre a bicapa lipídica, independentemente da presença ou não de uma parede celular, existe uma matriz que pode variar, de pouco conspicua, como nos epitelios, a muito extensa, como no tecido conjuntivo.
Dita matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica em líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos e fibras, também intervém na geração de estruturas e funções emergentes, derivadas das interacções célula-célula.[10]
Estrutura e expressão genética
O
DNA e seus diferentes níveis de empaquetamiento.
As células eucariotas possuem seu material genético em, geralmente, um só núcleo celular, delimitado por uma envoltura consistente em duas bicapas lipídicas atravessadas por numerosos poros nucleares e em continuidade com o retículo endoplasmático. Em seu interior, encontra-se o material genético, o DNA, observable, nas células em interfase , como cromatina de distribuição heterogénea. A esta cromatina encontram-se associadas multidão de proteínas, entre as quais destacam as histonas, bem como ARN, outro ácido nucleico.[40]
Dito material genético encontra-se inmerso em uma actividade contínua de regulação da expressão genética; as ARN polimerasas transcriben ARN mensageiro continuamente, que, exportado ao citosol, é traduzido a proteína , de acordo às necessidades fisiológicas. Assim mesmo, dependendo do momento do ciclo celular, dito DNA pode entrar em replicação, como passo prévio à mitosis.[32] Não obstante, as células eucarióticas possuem material genético extranuclear: concretamente, em mitocondrias e plastos, se tivê-los; estes orgánulos conservam uma independência genética parcial do genoma nuclear.[41] [42]
Síntese e degradação de macromoléculas
Dentro do citosol, isto é, a matriz acuosa que alberga aos orgánulos e demais estruturas celulares, se encontram inmersos multidão de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusões, elementos do citoesqueleto, enzimas... De facto, estas últimas correspondem ao 20% das enzimas totais da célula.[10]
Estrutura dos ribosomas; 1,: subunidad maior, 2: subunidad menor.
Imagem de um
núcleo, o retículo endoplasmático e o
aparelho de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma no RE rugoso. 6, Proteínas sendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparelho de Golgi. 9, Lado
cis do aparelho de Golgi.10, Lado
trans do aparelho de Golgi.11, Cisternas do aparelho de Golgi.
- Ribosoma: Os ribosomas, visíveis ao microscopio electrónico como partículas esféricas,[43] são complexos supramoleculares encarregados de montar proteínas a partir da informação genética que lhes chega do DNA transcrita em forma de ARN mensageiro. Elaborados no núcleo, desempenham sua função de síntese de proteínas no citoplasma. Estão formados por ARN ribosómico e por diversos tipos de proteínas. Estruturalmente, têm dois subunidades. Nas células, estes orgánulos aparecem em diferentes estados de disociación . Quando estão completos, podem estar isolados ou formando grupos (polisomas). Também podem aparecer sócios ao retículo endoplasmático rugoso ou à envoltura nuclear.[32]
- Aparelho de Golgi: O aparelho de Golgi é um orgánulo formado por empilhamentos de sáculos denominados dictiosomas, conquanto, como ente dinâmico, estes podem se interpretar como estruturas pontuas fruto da coalescencia de vesículas.[44] [45] Recebe as vesículas do retículo endoplasmático rugoso que têm de seguir sendo processadas. Dentro das funções que possui o aparelho de Golgi se encontram a glicosilación de proteínas, selecção, destinación, glicosilación de lípidos e a síntese de polisacáridos da matriz extracelular. Possui três compartimentos; um proximal ao retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», onde se produz a fosforilación das manosas das enzimas que têm de se dirigir ao lisosoma; o «compartimento intermediário», com abundantes manosidasas e N-acetil-glucosamina transferasas; e o «compartimento ou rede trans», o mais distal, onde se transferem residuos de galactosa e ácido siálico, e do que emergem as vesículas com os diversos destinos celulares.[10]
- Lisosoma: Os lisosomas são orgánulos que albergam multidão de enzimas hidrolíticas. De morfología muito variável, não se demonstrou sua existência em células vegetales.[10] Uma característica que agrupa a todos os lisosomas é a posse de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas e fosfatasas. Procede da fusão de vesículas procedentes do aparelho de Golgi, que, a sua vez, se fundem em um tipo de orgánulo denominado endosoma temporão, o qual, ao acidificarse e ganhar em enzimas hidrolíticos, passa a se converter no lisosoma funcional. Suas funções abarcam desde a degradação de macromoléculas endógenas ou procedentes da fagocitosis à intervenção em processos de apoptosis .[46]
A vacuola regula o estado de turgencia da célula vegetal.
- Vacuola vegetal: As vacuolas vegetales, numerosas e pequenas em células meristemáticas e escassas e grandes em células diferenciadas, são orgánulos exclusivos dos representantes do mundo vegetal. Inmersas no citosol, estão delimitadas pelo tonoplasto, uma membrana lipídica. Suas funções são: facilitar o intercâmbio com o médio externo, manter a turgencia celular, a digestión celular e o agregado de substâncias de reserva e subproductos do metabolismo.[35]
- Inclusão citoplasmática: As inclusões são acúmulos nunca delimitados por membrana de substâncias de diversa índole, tanto em células vegetales como animais. Tipicamente trata-se de substâncias de reserva que se conservam como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... ainda que também existem de pigmentos .[10]
Conversão energética
O metabolismo celular está baseado na transformação de umas substâncias químicas, denominadas metabolitos, em outras; ditas reacções químicas decorrem catalizadas mediante enzimas. Conquanto boa parte do metabolismo sucede no citosol, como a glucólisis, existem processos específicos de orgánulos.[39]
Modelo de uma mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, crista mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
- Mitocondria: As mitocondrias são orgánulos de aspecto, número e tamanho variável que intervêm no ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa e na corrente de transporte de elétrons da respiração. Apresentam uma dupla membrana, externa e interna, que deixam entre elas um espaço perimitocondrial; a membrana interna, dobrada em cristas para o interior da matriz mitocondrial, possui uma grande superfície. Em seu interior possui geralmente uma sozinha molécula de DNA, o genoma mitocondrial, tipicamente circular, bem como ribosomas mais semelhantes aos bacterianos que aos eucariotas.[10] Segundo a teoria endosimbiótica, assume-se que a primeira protomitocondria era um tipo de proteobacteria.[47]
Estrutura de um cloroplasto.
- Cloroplasto: Os cloroplastos são os orgánulos celulares que nos organismos eucariotas fotosintéticos se ocupam da fotosíntesis. Estão limitados por uma envoltura formada por duas membranas concêntricas e contêm vesículas, os tilacoides, onde se encontram organizados os pigmentos e demais moléculas implicadas na conversão da energia luminosa em energia química. Além desta função, os plastidios intervêm no metabolismo intermediário, produzindo energia e poder redutor, sintetizando bases púricas e pirimidínicas, alguns aminoácidos e todos os ácidos grasos. Ademais, em seu interior é comum o agregado de substâncias de reserva, como o almidón.[10] Considera-se que possuem analogia com as cianobacterias.[48]
Modelo da estrutura de um peroxisoma.
- Peroxisoma: Os peroxisomas são orgánulos muito comuns em forma de vesículas que contêm abundantes enzimas de tipo oxidasa e catalasa; de tão abundantes, é comum que cristalizem em seu interior. Estas enzimas cumprem funções de detoxificación celular. Outras funções dos peroxisomas são: as oxidaciones flavínicas gerais, o catabolismo das purinas, a beta-oxidación dos ácidos grasos, o ciclo do glioxilato, o metabolismo do ácido glicólico e a detoxificación em general.[10] Formam-se de vesículas procedentes do retículo endoplasmático.[49]
Citoesqueleto
As células possuem um andamiaje que permite a manutenção de sua forma e estrutura, mas mais ainda, este é um sistema dinâmico que interactúa com o resto de componentes celulares gerando um alto grau de ordem interno. Dito andamiaje está formado por uma série de proteínas que se agrupam dando lugar a estruturas filamentosas que, mediante outras proteínas, interactúan entre elas dando lugar a uma espécie de retículo. O mencionado andamiaje recebe o nome de citoesqueleto , e seus elementos maioritários são: os microtúbulos, os microfilamentos e os filamentos intermediários.[1] [b]
- Microfilamentos: Os microfilamentos ou filamentos de actina estão formados por uma proteína globular, a actina, que pode polimerizar dando lugar a estruturas filiformes. Dita actina expressa-se em todas as células do corpo e especialmente nas musculares já que está implicada na contracção muscular, por interacção com a miosina. Ademais, possui lugares de união a ATP , o que dota a seus filamentos de polaridad.[50] Pode encontrar-se em forma livre ou polimerizarse em microfilamentos , que são essenciais para funções celulares tão importantes como a mobilidade e a contracção da célula durante a divisão celular.[44]
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos em vermelho, microtúbulos em verde e núcleo em azul.
- Filamentos intermediários: Os filamentos intermediários são componentes do citoesqueleto. Formados por agrupamentos de proteínas fibrosas, seu nome deriva de seu diâmetro, de 10 nm, menor que o dos microtúbulos, de 24 nm, mas maior que o dos microfilamentos, de 7 nm. São ubicuos nas células animais, e não existem em plantas nem hongos. Formam um grupo heterogéneo, classificado em cinco famílias: as queratinas, em células epiteliales; os neurofilamentos, em neurónios; os gliofilamentos, em células gliales; a desmina, em músculo liso e serrilhado; e a vimentina, em células derivadas do mesénquima.[10]
- Centríolos: Os centríolos são um casal de estruturas que fazem parte do citoesqueleto de células animais. Semelhantes a cilindros ocos, estão rodeados de um material proteico denso chamado material pericentriolar; todos eles formam o centrosoma ou centro organizador de microtúbulos que permitem a polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que fazem parte do citoesqueleto. Os centríolos posicionam-se perpendicularmente entre si. Suas funções são participar na mitosis, durante a qual geram o fuso acromático, e na citocinesis,[51] bem como, se postula, intervir na nucleación de microtúbulos.[52] [53]
- Cilios e flagelos: Trata-se de especializações da superfície celular com motilidad; com uma estrutura baseada em agrupamentos de microtúbulos, ambos se diferenciam na maior longitude e menor número dos flagelos, e na maior variabilidad da estrutura molecular destes últimos.[10]
Ciclo vital
Diagrama do ciclo celular: a intefase, em laranja, alberga às fases G
0, S e G
1; a fase M, em mudança, unicamente consta da
mitosis e
citocinesis, se tivê-la.
O ciclo celular é o processo ordenado e repetitivo no tempo mediante o qual uma célula mãe cresce e se divide em duas células filhas. As células que não se estão a dividir se encontram em uma fase conhecida como G0, paralela ao ciclo. A regulação do ciclo celular é essencial para o correcto funcionamento das células sãs, está claramente estruturado em fases[44]
- O estado de não divisão ou interfase. A célula realiza suas funções específicas e, se está destinada a avançar à divisão celular, começa por realizar a duplicación de seu DNA.
- O estado de divisão, chamado fase M, situação que compreende a mitosis e citocinesis. Em algumas células a citocinesis não se produz, se obtendo como resultado da divisão uma massa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c]
A diferença do que sucede na mitosis, onde a dotação genética se mantém, existe uma variante da divisão celular, própria das células da linha germinal, denominada meiosis. Nela, se reduz a dotação genética diploide, comum a todas as células somáticas do organismo, a uma haploide, isto é, com uma sozinha cópia do genoma. Deste modo, a fusão, durante a fecundación, de duas gametos haploides procedentes de duas parentales diferentes dá como resultado um zigoto, um novo indivíduo, diploide, equivalente em dotação genética a seus pais.[54]
- A interfase consta de três estádios claramente definidos.[44] [1]
- Fase G1: é a primeira fase do ciclo celular, na que existe crescimento celular com síntese de proteínas e de ARN . É o período que trascurre entre o fim de uma mitosis e o início da síntese de DNA. Nele a célula dobra seu tamanho e massa devido à contínua síntese de todos seus componentes, como resultado da expressão dos genes que codifican as proteínas responsáveis de sua fenotipo particular.
- Fase S: é a segunda fase do ciclo, na que se produz a replicação ou síntese do DNA. Como resultado a cada cromosoma se duplica e fica formado por dois cromátidas idênticas. Com a duplicación do DNA, o núcleo contém o duplo de proteínas nucleares e de DNA que ao princípio.
- Fase G2: é a segunda fase de crescimento do ciclo celular na que continua a síntese de proteínas e ARN. Ao final deste período observa-se ao microscopio mudanças na estrutura celular, que indicam o princípio da divisão celular. Termina quando os cromosomas começam a condensarse ao início da mitosis.
- A fase M é a fase da divisão celular na qual uma célula progenitora se divide em duas células filhas filhas idênticas entre si e à mãe. Esta fase inclui a mitosis, a sua vez dividida em: profase, metafase, anafase, telofase; e a citocinesis, que se inicia já na telofase mitótica.
A incorreta regulação do ciclo celular pode conduzir ao aparecimento de células precancerígenas que, se não são induzidas ao suicídio mediante apoptosis, pode dar lugar ao aparecimento de cancro. As falhas conducentes a dita desregulamentação estão relacionados com a genética celular: o mais comum são as alterações em oncogenes , genes supresores de tumores e genes de reparo do DNA.[55]
Origem
O aparecimento da vida, e, por isso, da célula, provavelmente se iniciou graças à transformação de moléculas inorgánicas em orgânicas baixo umas condições ambientais adequadas, se produzindo mais adiante a interacção destas biomoléculas gerando entes de maior complexidade. O experimento de Miller e Urey, realizado em 1953 , demonstrou que uma mistura de compostos orgânicos singelos pode se transformar em alguns aminoácidos, glúcidos e lípidos (componentes todos eles da matéria viva) baixo umas condições ambientais que simulam os presentes hipoteticamente na Terra primigenia (em torno do eón Arcaico).[56]
Se postula que ditos componentes orgânicos se agruparam gerando estruturas complexas, os coacervados de Oparin , ainda acelulares que, assim que atingiram a capacidade de autoorganizarse e se perpetuar, deram lugar a um tipo de célula primitiva, o progenote de Carl Woese, antecessor dos tipos celulares actuais.[26] Uma vez diversificou-se este grupo celular, dando lugar às variantes procariotas, arqueas e bactérias, puderam aparecer novos tipos de células, mais complexos, por endosimbiosis , isto é, captación permanente de uns tipos celulares em outros sem uma perda total de autonomia daqueles.[57] Deste modo, alguns autores descrevem um modelo no qual a primeira célula eucariota surgiu por introdução de uma arquea no interior de uma bactéria, dando lugar esta primeira a um primitivo núcleo celular.[58] Não obstante, a imposibilidad de que uma bactéria possa efectuar uma fagocitosis e, por isso, captar a outro tipo de célula, deu lugar a outra hipótese, que sugere que foi uma célula denominada cronocito a que fagocitó a uma bactéria e a uma arquea, dando lugar ao primeiro organismo eucariota. Deste modo, e mediante uma análise de sequências a nível genómico de organismos modelo eucariotas, conseguiu-se descrever a este cronocito original como um organismo com citoesqueleto e membrana plasmática, o qual sustenta sua capacidade fagocítica, e cujo material genético era o ARN, o que pode explicar, se a arquea fagocitada o possuía no DNA, a separação espacial nos eucariotas actuais entre a transcrição (nuclear), e a tradução (citoplasmática).[59]
Uma dificuldade adicional é o facto de que não se encontraram organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige a hipótese endosimbionte. Ademais, a equipa de María Rivera, da Universidade de Califórnia, comparando genomas completos de todos os domínios da vida tem encontrado evidências de que os eucariotas contêm dois genomas diferentes, um mais semelhante a bactérias e outro a arqueas, apontando neste último caso semelhanças aos metanógenos, em particular no caso das histonas.[60] [61] Isto levou a Bill Martin e Miklós Müller a propor a hipótese de que a célula eucariota surgisse não por endosimbiosis, senão por fusão quimérica e acoplamento metabólico de um metanógeno e uma α-proteobacteria simbiontes através do hidrógeno (hipótese do hidrógeno).[62] Esta hipótese atrai hoje em dia posiciones muito encotradas, com detractores como Christian de Duve.[63]
Harold Morowitz, um físico da Universidade Yale, tem calculado que as probabilidades de obter a bactéria viva mais singela mediante mudanças a esmo é de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de zeros. “Este número é tão grande —disse Robert Shapiro— que para o escrever em forma convencional precisaríamos várias centenas de milhares de livros em alvo.” Apresenta a acusação de que os cientistas que têm abraçado a evolução química da vida passam por alto a evidência aumentante e “têm optado pela aceitar como verdade que não pode ser questionada, a consagrando bem como mitología”.[64]
Notas
- a Alguns autores consideram que a cifra proposta por Schopf é um desacierto. Por exemplo, destacam que os supostos microfósiles encontrados em rochas a mais de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulações, dendritas, efeitos de "cercos de café", filoides, bordas de cristais poligonais e esferulitas poderiam ser em realidade estruturas auto-organizadas que tiveram lugar em um momento em que os macrociclos geoquímicos globais tinham muita mais importância, a corteza continental era menor e a actividade magmática e hidrotermal tinha uma importância capital.[4] Segundo este estudo não podemos atribuir estas estruturas à actividade biológica (endolitos) com toda a segurança.
- b Cabe destacar que o citoesqueleto não é um elemento exclusivo do tipo celular eucariota: há homólogos bacterianos para suas proteínas de maior relevância. Deste modo, em procariotas o citoesqueleto também contribui à divisão celular, determinacion da forma e polaridad, etc.[65] [66]
- c Às vezes denomina-se incorrectamente sincitio à mencionada massa pluricelular, conquanto o termo só deve se empregar para descrever às células que procedem da fusão de células mononucleadas e não àquelas produto da ausência de citocinesis.[10]
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[...]I could exceedingly plainly perceive it to bê all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this. [...]
Hooke
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Enlaces externos
Wikcionario
Wikilibros
ckb:خانەmhr:Илпарчакpnb:ولگن