Visita Encydia-Wikilingue.com

Célula

célula - Wikilingue - Encydia

Para outros usos deste termo, veja-se Célula (desambiguación).
Micrografía ao microscopio electrónico de varredura de células de Escherichia coli.

Uma célula (do latín cellula, diminutivo de cellam , cela, quarto pequeno) é a unidade morfológica e funcional de todo ser vivo. De facto, a célula é o elemento de menor tamanho que pode se considerar vivo.[1] Deste modo, pode classificar aos organismos vivos segundo o número que possuam: se só têm uma, se lhes denomina unicelulares (como podem ser os protozoos ou as bactérias, organismos microscópicos); se possuem mais, chama-se-lhes pluricelulares. Nestes últimos o número de células é variável: de uns poucos centos, como em alguns nematodos, a centos de biliões (1014), como no caso do ser humano. As células costumam possuir um tamanho de 10 µm e uma massa de 1 ng, conquanto existem células muito maiores.

A teoria celular, proposta em 1839 por Matthias Jakob Schleiden e Theodor Schwann, postula que todos os organismos estão compostos por células, e que todas as células derivam de outras precedentes. Deste modo, todas as funções vitais emanan da maquinaria celular e da interacção entre células adjacentes; ademais, a tenencia da informação genética, base da herança, em seu DNA permite a transmissão daquela de geração em geração.[2]

O aparecimento do primeiro organismo vivo sobre a Terra costuma associar ao nascimento da primeira célula. Conquanto existem muitas hipóteses que especulam como ocorreu, usualmente se descreve que o processo se iniciou graças à transformação de moléculas inorgánicas em orgânicas baixo umas condições ambientais adequadas; depois disto, ditas biomoléculas se associaram dando lugar a entes complexos capazes de autorreplicarse. Existem possíveis evidências fósseis de estruturas celulares em rochas datadas em torno de 4 ou 3,5 milhares de milhões de anos (giga-anos ou Ga.).[3] [4] As evidências da presença de vida baseadas em desvios de proporções isotópicas são anteriores (cinto supracortical de Isua, 3,85 Ga.).[a]

Existem dois grandes tipos celulares: as procariotas (que compreendem as células de arqueas e bactérias) e as eucariotas (divididas tradicionalmente em animais e vegetales, conquanto se incluem ademais hongos e protistas, que também têm células com propriedades características).

Conteúdo

História e teoria celular

A história da biologia celular tem estado unida ao desenvolvimento tecnológico que pudesse sustentar seu estudo. Deste modo, a primeira aproximação a sua morfología inicia-se com a popularización do microscopios rudimentarios de lentes compostas no século XVII, se suplementa com diversas técnicas histológicas para microscopía óptica nos séculos XIX e XX e atinge um maior nível resolutivo mediante os estudos de microscopía electrónica, de fluorescencia e confocal, entre outros, já no século XX. O desenvolvimento de ferramentas moleculares, baseadas no manejo de ácidos nucleicos e enzimas permitiram uma análise mais exhaustivo ao longo do século XX.[5]

Descoberta

Robert Hooke, quem acuñó o termo «célula».

As primeiras aproximações ao estudo da célula surgiram no século XVII;[6] depois do desenvolvimento no final do século XVI dos primeiros microscopios.[7] Estes permitiram realizar numerosas observações, que conduziram em mal duzentos anos a um conhecimento morfológico relativamente aceitável. A seguir lista-se uma breve cronología de tais descobertas:

Desenho da estrutura do corcho observado por Robert Hooke baixo seu microscopio e tal como aparece publicado em Micrographia .

Teoria celular

Artigo principal: Teoria celular

O conceito de célula como unidade anatómica e funcional dos organismos surgiu entre os anos 1830 e 1880, ainda que foi no século XVII quando Robert Hooke descreveu por vez primeira a existência das mesmas, ao observar em uma preparação vegetal a presença de uma estrutura organizada que derivava da arquitectura das paredes celulares vegetales. Em 1830 dispunha-se já de microscopios com uma óptica mais avançada, o que permitiu a investigadores como Theodor Schwann e Matthias Schleiden definir os postulados da teoria celular, a qual afirma, entre outras coisas:

Definição

Por tanto, podemos definir à célula como a unidade morfológica e funcional de todo ser vivo. De facto, a célula é o elemento de menor tamanho que pode se considerar vivo. Como tal possui uma membrana de fosfolípidos com permeabilidad selectiva que mantém um médio interno altamente ordenado e diferenciado do médio externo quanto a sua composição, sujeita a controle homeostático, a qual consiste em biomoléculas e alguns metais e electrolitos. A estrutura se automantiene activamente mediante o metabolismo, assegurando-se a coordenação de todos os elementos celulares e seu perpetuación por replicação através de um genoma codificado por ácidos nucleicos. A parte da biologia que se ocupa dela é a citología.

Características

As células, como sistemas termodinámicos complexos, possuem uma série de elementos estruturais e funcionais comuns que possibilitam sua sobrevivência; não obstante, os diferentes tipos celulares apresentam modificações destas características comuns que permitem sua especialização funcional e, por isso, o ganho de complexidade.[12] Deste modo, as células permanecem altamente organizadas a costa de incrementar a entropía do meio, um dos requisitos da vida.[13]

Características estruturais

A existência de polímeros como a celulosa na parede vegetal permite sustentar a estrutura celular empregando um armazón externo.

Características funcionais

As enzimas, um tipo de proteínas implicadas no metabolismo celular.

As células vivas são um sistema bioquímico complexo. As características que permitem diferenciar as células dos sistemas químicos não vivos são:

As propriedades celulares não têm por que ser constantes ao longo do desenvolvimento de um organismo: evidentemente, o padrão de expressão dos genes varia em resposta a estímulos externos, além de factores endógenos. [15] Um aspecto importante a controlar é a pluripotencialidad, característica de algumas células que lhes permite dirigir seu desenvolvimento para um leque de possíveis tipos celulares. Em metazoos , a genética subjacente à determinação do destino de uma célula consiste na expressão de determinados factores de transcrição específicos da linhagem celular ao qual vai pertencer, bem como a modificações epigenéticas. Ademais, a introdução de outro tipo de factores de transcrição mediante engenharia genética em células somáticas basta para induzir a mencionada pluripotencialidad, depois este é um de seus fundamentos moleculares.[16]

Tamanho, forma e função

Comparativa de tamanho entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de maior tamanho), e bactérias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamanho, com forma de bengala).

O tamanho e a forma das células depende de seus elementos mais periféricos (por exemplo, a parede, se tivê-la) e de sua andamiaje interno (isto é, o citoesqueleto). Ademais, a concorrência pelo espaço tisular provoca uma morfología característica: por exemplo, as células vegetales, poliédricas invivo , tendem a ser esféricas in vitro.[17] Inclusive podem existir parámetros químicos singelos, como os gradientes de concentração de um sal, que determinem o aparecimento de uma forma complexa.[18]

Quanto ao tamanho, a maioria das células são microscópicas, isto é, não são observables a simples vista. Apesar de ser muito pequenas (um milímetro cúbico de sangue pode conter uns cinco milhões de células),[12] o tamanho das células é extremamente variável. A célula mais pequena observada, em condições normais, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrando cerca do limite teórico de 0,17 μm.[19] Existem bactérias com 1 e 2 μm de longitude. As células humanas são muito variáveis: hematíes de 7 micras, hepatocitos com 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, inclusive, alguns neurónios de em torno de um metro. Nas células vegetales os grãos de polen podem chegar a medir de 200 a 300 μm e alguns ovos de aves podem atingir entre 1 (codorniz) e 7 cm (avestruz) de diâmetro. Para a viabilidad da célula e seu correcto funcionamento sempre se deve ter em conta a relação superfície-volume.[13] Pode aumentar consideravelmente o volume da célula e não assim sua superfície de intercâmbio de membrana o que dificultaria o nível e regulação dos intercâmbios de substâncias vitais para a célula.

Respecto de sua forma, as células apresentam uma grande variabilidad, e, inclusive, algumas não a possuem bem definida ou permanente. Podem ser: fusiformes (forma de fuso), estrelladas, prismáticas, alisadas, elípticas, globosas ou arrendondadas, etc. Algumas têm uma parede rígida e outras não, o que lhes permite deformar a membrana e emitir prolongamentos citoplasmáticas (pseudópodos) para se deslocar ou conseguir alimento. Há células livres que não mostram essas estruturas de deslocação mas possuem cilios ou flagelos, que são estruturas derivadas de um orgánulo celular (o centrosoma) que dota a estas células de movimento.[1] Deste modo, existem multidão de tipos celulares, relacionados com a função que desempenham; por exemplo:

Estudo das células

Os biólogos utilizam diversos instrumentos para conseguir o conhecimento das células. Obtêm informação de suas formas, tamanhos e componentes, que lhes serve para compreender ademais as funções que nelas se realizam. Desde as primeiras observações de células, faz mais de 300 anos, até a época actual, as técnicas e os aparelhos foram-se perfeccionando, originando-se um ramo mais da Biologia: a Microscopía. Dado o pequeno tamanho da grande maioria das células, o uso do microscopio é de enorme valor na investigação biológica. Na actualidade, os biólogos utilizam dois tipos básicos de microscopio: os ópticos e os electrónicos.

A célula procariota

Artigo principal: Célula procariota

As células procariotas são pequenas e menos complexas que as eucariotas. Contêm ribosomas mas carecem de sistemas de endomembranas (isto é, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como pode ser o núcleo celular). Por isso possuem o material genético no citosol. No entanto, existem excepções: algumas bactérias fotosintéticas possuem sistemas de membranas internos.[20] Também no Fio Planctomycetes existem organismos como Pirellula que rodeiam seu material genético mediante uma membrana intracitoplasmática e Gemmata obscuriglobus que o rodeia com dupla membrana. Esta última possui ademais outros compartimentos internos de membrana, possivelmente ligados com a membrana externa do nucleoide e com a membrana nuclear, que não possui peptidoglucano.[21] [22] [23]

Pelo geral poderia dizer-se que os procariotas carecem de citoesqueleto. No entanto observou-se que algumas bactérias, como Bacillus subtilis, possuem proteínas tais como MreB e mbl que actuam de um modo similar à actina e são importantes na morfología celular.[24] Fusinita vão dêem Ent, em Nature , vai para além, afirmando que os citoesqueletos de actina e tubulina têm origem procariótico.[25]

De grande diversidade, os procariotas sustentam um metabolismo extraordinariamente complexo, em alguns casos exclusivo de certos taxa, como alguns grupos de bactérias, o que incide em seu versatilidad ecológica.[10] Os procariotas classificam-se, segundo Carl Woese, em arqueas e bactérias.[26]

Arqueas

Artigo principal: Arquea
Estrutura bioquímica da membrana de arqueas (acima) comparada com a de bactérias e eucariotas (em médio): note-se a presença de enlaces éter (2) em substituição do tipo éster (6) nos fosfolípidos.

As arqueas possuem um diâmetro celular compreendido entre 0,1 e 15 μm, ainda que as formas filamentosas podem ser maiores por agregación de células. Apresentam multidão de formas diferentes: inclusive há descritas quadradas e planas.[27] Algumas arqueas têm flagelos e são móveis.

As arqueas, ao igual que as bactérias, não têm membranas internas que delimitem orgánulos. Como todos os organismos apresentam ribosomas, mas a diferença dos encontrados nas bactérias que são sensíveis a certos agentes antimicrobianos, os das arqueas, mais próximos aos eucariotas, não o são. A membrana celular tem uma estrutura similar à das demais células, mas sua composição química é única, com enlaces tipo éter em seus lípidos.[28] Quase todas as arqueas possuem uma parede celular (alguns Thermoplasma são a excepção) de composição característica, por exemplo, não contêm peptidoglicano (mureína), próprio de bactérias. Não obstante podem classificar-se baixo a tinción de Gram , de vital importância na taxonomía de bactérias; no entanto, em arqueas, poseedoras de uma estrutura de parede em absoluto comum à bacteriana, dita tinción é aplicável mas carece de valor taxonómico. A ordem Methanobacteriales tem uma capa de pseudomureína , que provoca que ditas arqueas respondam como positivas à tinción de Gram.[29] [30] [31]

Como em quase todos os procariotas, as células das arqueas carecem de núcleo, e apresentam um só cromosoma circular. Existem elementos extracromosómicos, tais como plásmidos. Seus genomas são de pequeno tamanho, sobre 2-4 milhões de pares de bases. Também é característica a presença de ARN polimerasas de constituição complexa e um grande número de nucleótidos modificados nos ácidos ribonucleicos ribosomales. Por outra parte, seu DNA empacota-se em forma de nucleosomas , como nos eucariotas, graças a proteínas semelhantes às histonas e alguns genes possuem intrones.[32] Podem reproduzir-se por fisión binária ou múltipla, fragmentação ou gemación.

Bactérias

Artigo principal: Bactéria
Erro ao criar miniatura:
Estrutura da célula procariota.

As bactérias são organismos relativamente singelos, de dimensões muito reduzidas, de mal umas micras na maioria dos casos. Como outros procariotas, carecem de um núcleo delimitado por uma membrana, ainda que apresentam um nucleoide, uma estrutura elementar que contém uma grande molécula geralmente circular de DNA.[33] [14] Carecem de núcleo celular e demais orgánulos delimitados por membranas biológicas.[34] No citoplasma podem-se apreciar plásmidos, pequenas moléculas circulares de DNA que coexisten com o nucleoide e que contêm genes: são comummente usados pelas bactérias na parasexualidad (reprodução sexual bacteriana). O citoplasma também contém ribosomas e diversos tipos de gránulos. Em alguns casos, pode ter estruturas compostas por membranas, geralmente relacionadas com a fotosíntesis.[6]

Possuem uma membrana celular composta de lípidos , em forma de uma bicapa e sobre ela se encontra uma coberta na que existe um polisacárido complexo denominado peptidoglicano; dependendo de sua estrutura e subsecuente sua resposta à tinción de Gram, classifica-se às bactérias em Gram positivas e Gram negativas. O espaço compreendido entre a membrana celular e a parede celular (ou a membrana externa, se esta existe) se denomina espaço periplásmico. Algumas bactérias apresentam uma cápsula. Outras são capazes de gerar endosporas (estádios latentes capazes de resistir condições extremas) em algum momento de seu ciclo vital. Entre as formações exteriores próprias da célula bacteriana destacam os flagelos (de estrutura completamente diferente à dos flagelos eucariotas) e os pili (estruturas de adherencia e relacionadas com a parasexualidad).[6]

A maioria das bactérias dispõem de um único cromosoma circular e costumam possuir elementos genéticos adicionais, como diferentes tipos de plásmidos. Sua reprodução, binária e muito eficiente no tempo, permite a rápida expansão de suas populações, gerando-se um grande número de células que são virtualmente clones, isto é, idênticas entre si.[32]

A célula eucariota

Artigo principal: Célula eucariota

As células eucariotas são o expoente da complexidade celular actual.[12] Apresentam uma estrutura básica relativamente estável caracterizada pela presença de diferentes tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre os quais destaca o núcleo, que alberga o material genético. Especialmente nos organismos pluricelulares, as células podem atingir um alto grau de especialização. Dita especialização ou diferenciación é tal que, em alguns casos, compromete a própria viabilidad do tipo celular em isolamento. Asi, por exemplo, os neurónios dependem para sua sobrevivência das células gliales.[10] Por outro lado, a estrutura da célula varia dependendo da situação taxonómica do ser vivo: deste modo, as células vegetales diferem dos animais, bem como das dos hongos. Por exemplo, as células animais carecem de parede celular, são muito variáveis, não tem plastos, pode ter vacuolas mas não são muito grandes e apresentam centríolos (que são agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuem à formação dos cilios e os flagelos e facilitam a divisão celular). As células dos vegetales, por seu lado, apresentam uma parede celular composta principalmente de celulosa ), dispõem de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar a fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulam pigmentos) ou leucoplastos (orgánulos que acumulam o almidón fabricado na fotosíntesis), possuem vacuolas de grande tamanho que acumulam substâncias de reserva ou de elimino produzidas pela célula e finalmente contam também com plasmodesmos, que são conexões citoplasmáticas que permitem a circulação directa das substâncias do citoplasma de uma célula a outra, com continuidade de suas membranas plasmáticas.[35]

Compartimentos

As células são entes dinâmicos, com um metabolismo celular interno de grande actividade cuja estrutura é um fluxo entre rotas anastomosadas. Um fenómeno observado em todos os tipos celulares é a compartimentalización, que consiste em uma heterogeneidad que dá lugar a meios mais ou menos definidos (rodeados ou não mediante membranas biológicas) nas quais existe um microentorno que aglutina aos elementos implicados em uma rota biológica.[36] Esta compartimentalización atinge seu máximo expoente nas células eucariotas, as quais estão formadas por diferentes estruturas e orgánulos que desenvolvem funções específicas, o que supõe um método de especialização espacial e temporário.[1] Não obstante, células mais singelas, como os procariotas, já possuem especializações semelhantes.[37]

Membrana plasmática e superfície celular

Artigo principal: Membrana plasmática

A composição da membrana plasmática varia entre células dependendo da função ou do tecido na que se encontre, mas possui elementos comuns. Está composta por uma dupla capa de fosfolípidos , por proteínas unidas não covalentemente a essa bicapa, e por glúcidos unidos covalentemente a lípidos ou proteínas. Geralmente, as moléculas mais numerosas são as de lípidos; no entanto, as proteínas, devido a sua maior massa molecular, representam aproximadamente o 50% da massa da membrana.[36]

Um modelo que explica o funcionamento da membrana plasmática é o modelo do mosaico fluído, de J. S. Singer e Garth Nicolson (1972), que desenvolve um conceito de unidade termodinámica baseada nas interacções hidrófobas entre moléculas e outro tipo de enlaces não covalentes.[38]

Esquema de uma membrana celular. Observa-se a bicapa de fosfolípidos, as proteínas e outras moléculas associadas que permitem as funções inherentes a este orgánulo.

Dita estrutura de membrana sustenta um complexo mecanismo de transporte, que possibilita um fluído intercâmbio de massa e energia entre o meio intracelular e o externo.[36] Ademais, a possibilidade de transporte e interacção entre moléculas de células aledañas ou de uma célula com seu meio faculta a estas poder se comunicar quimicamente, isto é, permite a señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locais afectam a células concretas modificando o padrão de expressão genética mediante mecanismos de transducción de sinal.[39]

Sobre a bicapa lipídica, independentemente da presença ou não de uma parede celular, existe uma matriz que pode variar, de pouco conspicua, como nos epitelios, a muito extensa, como no tecido conjuntivo. Dita matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica em líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos e fibras, também intervém na geração de estruturas e funções emergentes, derivadas das interacções célula-célula.[10]

Estrutura e expressão genética

Artigo principal: Expressão genética
O DNA e seus diferentes níveis de empaquetamiento.

As células eucariotas possuem seu material genético em, geralmente, um só núcleo celular, delimitado por uma envoltura consistente em duas bicapas lipídicas atravessadas por numerosos poros nucleares e em continuidade com o retículo endoplasmático. Em seu interior, encontra-se o material genético, o DNA, observable, nas células em interfase , como cromatina de distribuição heterogénea. A esta cromatina encontram-se associadas multidão de proteínas, entre as quais destacam as histonas, bem como ARN, outro ácido nucleico.[40]

Dito material genético encontra-se inmerso em uma actividade contínua de regulação da expressão genética; as ARN polimerasas transcriben ARN mensageiro continuamente, que, exportado ao citosol, é traduzido a proteína , de acordo às necessidades fisiológicas. Assim mesmo, dependendo do momento do ciclo celular, dito DNA pode entrar em replicação, como passo prévio à mitosis.[32] Não obstante, as células eucarióticas possuem material genético extranuclear: concretamente, em mitocondrias e plastos, se tivê-los; estes orgánulos conservam uma independência genética parcial do genoma nuclear.[41] [42]

Síntese e degradação de macromoléculas

Dentro do citosol, isto é, a matriz acuosa que alberga aos orgánulos e demais estruturas celulares, se encontram inmersos multidão de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusões, elementos do citoesqueleto, enzimas... De facto, estas últimas correspondem ao 20% das enzimas totais da célula.[10]

Estrutura dos ribosomas; 1,: subunidad maior, 2: subunidad menor.
Imagem de um núcleo, o retículo endoplasmático e o aparelho de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma no RE rugoso. 6, Proteínas sendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparelho de Golgi. 9, Lado cis do aparelho de Golgi.10, Lado trans do aparelho de Golgi.11, Cisternas do aparelho de Golgi.
A vacuola regula o estado de turgencia da célula vegetal.

Conversão energética

O metabolismo celular está baseado na transformação de umas substâncias químicas, denominadas metabolitos, em outras; ditas reacções químicas decorrem catalizadas mediante enzimas. Conquanto boa parte do metabolismo sucede no citosol, como a glucólisis, existem processos específicos de orgánulos.[39]

Modelo de uma mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, crista mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
Erro ao criar miniatura:
Estrutura de um cloroplasto.
Modelo da estrutura de um peroxisoma.

Citoesqueleto

Artigo principal: Citoesqueleto

As células possuem um andamiaje que permite a manutenção de sua forma e estrutura, mas mais ainda, este é um sistema dinâmico que interactúa com o resto de componentes celulares gerando um alto grau de ordem interno. Dito andamiaje está formado por uma série de proteínas que se agrupam dando lugar a estruturas filamentosas que, mediante outras proteínas, interactúan entre elas dando lugar a uma espécie de retículo. O mencionado andamiaje recebe o nome de citoesqueleto , e seus elementos maioritários são: os microtúbulos, os microfilamentos e os filamentos intermediários.[1] [b]

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos em vermelho, microtúbulos em verde e núcleo em azul.
Micrografía ao microscopio electrónico de varredura mostrando a superfície de células ciliadas do epitelio dos bronquiolos.

Ciclo vital

Artigo principal: Ciclo celular
Diagrama do ciclo celular: a intefase, em laranja, alberga às fases G0, S e G1; a fase M, em mudança, unicamente consta da mitosis e citocinesis, se tivê-la.

O ciclo celular é o processo ordenado e repetitivo no tempo mediante o qual uma célula mãe cresce e se divide em duas células filhas. As células que não se estão a dividir se encontram em uma fase conhecida como G0, paralela ao ciclo. A regulação do ciclo celular é essencial para o correcto funcionamento das células sãs, está claramente estruturado em fases[44]

A diferença do que sucede na mitosis, onde a dotação genética se mantém, existe uma variante da divisão celular, própria das células da linha germinal, denominada meiosis. Nela, se reduz a dotação genética diploide, comum a todas as células somáticas do organismo, a uma haploide, isto é, com uma sozinha cópia do genoma. Deste modo, a fusão, durante a fecundación, de duas gametos haploides procedentes de duas parentales diferentes dá como resultado um zigoto, um novo indivíduo, diploide, equivalente em dotação genética a seus pais.[54]

A incorreta regulação do ciclo celular pode conduzir ao aparecimento de células precancerígenas que, se não são induzidas ao suicídio mediante apoptosis, pode dar lugar ao aparecimento de cancro. As falhas conducentes a dita desregulamentação estão relacionados com a genética celular: o mais comum são as alterações em oncogenes , genes supresores de tumores e genes de reparo do DNA.[55]

Origem

Artigo principal: Origem da vida

O aparecimento da vida, e, por isso, da célula, provavelmente se iniciou graças à transformação de moléculas inorgánicas em orgânicas baixo umas condições ambientais adequadas, se produzindo mais adiante a interacção destas biomoléculas gerando entes de maior complexidade. O experimento de Miller e Urey, realizado em 1953 , demonstrou que uma mistura de compostos orgânicos singelos pode se transformar em alguns aminoácidos, glúcidos e lípidos (componentes todos eles da matéria viva) baixo umas condições ambientais que simulam os presentes hipoteticamente na Terra primigenia (em torno do eón Arcaico).[56]

Se postula que ditos componentes orgânicos se agruparam gerando estruturas complexas, os coacervados de Oparin , ainda acelulares que, assim que atingiram a capacidade de autoorganizarse e se perpetuar, deram lugar a um tipo de célula primitiva, o progenote de Carl Woese, antecessor dos tipos celulares actuais.[26] Uma vez diversificou-se este grupo celular, dando lugar às variantes procariotas, arqueas e bactérias, puderam aparecer novos tipos de células, mais complexos, por endosimbiosis , isto é, captación permanente de uns tipos celulares em outros sem uma perda total de autonomia daqueles.[57] Deste modo, alguns autores descrevem um modelo no qual a primeira célula eucariota surgiu por introdução de uma arquea no interior de uma bactéria, dando lugar esta primeira a um primitivo núcleo celular.[58] Não obstante, a imposibilidad de que uma bactéria possa efectuar uma fagocitosis e, por isso, captar a outro tipo de célula, deu lugar a outra hipótese, que sugere que foi uma célula denominada cronocito a que fagocitó a uma bactéria e a uma arquea, dando lugar ao primeiro organismo eucariota. Deste modo, e mediante uma análise de sequências a nível genómico de organismos modelo eucariotas, conseguiu-se descrever a este cronocito original como um organismo com citoesqueleto e membrana plasmática, o qual sustenta sua capacidade fagocítica, e cujo material genético era o ARN, o que pode explicar, se a arquea fagocitada o possuía no DNA, a separação espacial nos eucariotas actuais entre a transcrição (nuclear), e a tradução (citoplasmática).[59]

Uma dificuldade adicional é o facto de que não se encontraram organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige a hipótese endosimbionte. Ademais, a equipa de María Rivera, da Universidade de Califórnia, comparando genomas completos de todos os domínios da vida tem encontrado evidências de que os eucariotas contêm dois genomas diferentes, um mais semelhante a bactérias e outro a arqueas, apontando neste último caso semelhanças aos metanógenos, em particular no caso das histonas.[60] [61] Isto levou a Bill Martin e Miklós Müller a propor a hipótese de que a célula eucariota surgisse não por endosimbiosis, senão por fusão quimérica e acoplamento metabólico de um metanógeno e uma α-proteobacteria simbiontes através do hidrógeno (hipótese do hidrógeno).[62] Esta hipótese atrai hoje em dia posiciones muito encotradas, com detractores como Christian de Duve.[63]

Harold Morowitz, um físico da Universidade Yale, tem calculado que as probabilidades de obter a bactéria viva mais singela mediante mudanças a esmo é de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de zeros. “Este número é tão grande —disse Robert Shapiro— que para o escrever em forma convencional precisaríamos várias centenas de milhares de livros em alvo.” Apresenta a acusação de que os cientistas que têm abraçado a evolução química da vida passam por alto a evidência aumentante e “têm optado pela aceitar como verdade que não pode ser questionada, a consagrando bem como mitología”.[64]

Notas

  • a Alguns  autores consideram que a cifra proposta por Schopf é um desacierto. Por exemplo, destacam que os supostos microfósiles encontrados em rochas a mais de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulações, dendritas, efeitos de "cercos de café", filoides, bordas de cristais poligonais e esferulitas poderiam ser em realidade estruturas auto-organizadas que tiveram lugar em um momento em que os macrociclos geoquímicos globais tinham muita mais importância, a corteza continental era menor e a actividade magmática e hidrotermal tinha uma importância capital.[4] Segundo este estudo não podemos atribuir estas estruturas à actividade biológica (endolitos) com toda a segurança.
  • b  Cabe destacar que o citoesqueleto não é um elemento exclusivo do tipo celular eucariota: há homólogos bacterianos para suas proteínas de maior relevância. Deste modo, em procariotas o citoesqueleto também contribui à divisão celular, determinacion da forma e polaridad, etc.[65] [66]
  • c  Às vezes denomina-se incorrectamente sincitio à mencionada massa pluricelular, conquanto o termo só deve se empregar para descrever às células que procedem da fusão de células mononucleadas e não àquelas produto da ausência de citocinesis.[10]

Referências

  1. a b c d e f g Alberts et ao (2004). Biologia molecular da célula, Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
  2. Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D (1997). Cells Building Blocks of Life, New: Camisola Prentice Hall. ISBN 0-13-423476-6.
  3. J. William Schopf. New evidence of the antiquity of life. Origins of Life and Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
  4. a b M Brasier, N McLoughlin, Ou Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
  5. Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell, Cambridge University Press. ISBN 052181247X.
  6. a b c d Prescott, L.M. (1999). Microbiología, McGraw-Hill Interamericana de Espanha, S.A.Ou.. ISBN 84-486-0261-7.
  7. Janssen's Microscope Optical microscopy primeiro: museum of microscopy.
  8. Extracto da descrição por Hooke (Universidade de Berkeley)
    [...]I could exceedingly plainly perceive it to bê all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this. [...]
    Hooke
  9. Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
  10. a b c d e f g h i j k l m n Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. e José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal e animal, McGraw-Hill Interamericana de Espanha, S.A.Ou.. ISBN 84-486-0436-9.
  11. Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edifice of biology, American Journal of Patholology January; 98(1): 44..[1]
  12. a b c d Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal, 4ª edição. ISBN 84-486-0200-5.
  13. a b Cromer, A.H. (1996). Física para ciências da vida, Reverté edições. ISBN para Espanha 84-291-1808-X.
  14. a b Griffiths, J .F. A. et a o. (2002). Genética, McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.
  15. (2007) Sally A. Moody (ed.). Principles of Developmental Genetics, 1 edição, Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
  16. Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, A.The reprogramming language of pluripotency. Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
  17. Azcón-Bieto,J e Talón, M. (2000). Fundamentos de Fisiología Vegetal, Mc Graw Hill Interamericana de Espanha SAU. ISBN 84-486-0258-7.
  18. Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989
  19. Mike Conrad. «What is the smallest living thing». Consultado o 19-06 de 2008.
  20. J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
  21. Prescott, LM; Harley, JP e Klein, DÁ: (1999). Microbiología, McGraw Hill-interamericana. ISBN 084-486-0261-7.
  22. «Gemmata». Consultado o 19-6 de 2008.
  23. «Pirellula». Consultado o 19-6.
  24. Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «[Expressão errónea: operador < inesperado Controle of cell shape in bactéria: helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis]». Cell 104 (6). PMID 11290328. 
  25. vão dêem Ent F, Amos A, Löwe J (2001). «[Expressão errónea: operador < inesperado Prokaryotic origin of the actin cytoskeleton]». Nature 413 (6851). PMID 11544518. 
  26. a b Woese C, Kandler Ou, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bactéria, and Eucarya.». Proc Natl Acad Sci Ou S A 87 (12):  pp. 4576-9. PMID 2112744. http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576. 
  27. Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). «Cultivation of Walsby's square haloarchaeon.». FEMS Microbiol Lett. 238 (2):  pp. 469-73. PMID 15358434. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15358434&query_hl=36&itool=pubmed_docsum. 
  28. Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) , Não. 11 pp.2019-2034
  29. TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «[Expressão errónea: operador < inesperado The structure of bacterial surfaces and its influence on stainability]». Journal of histotechnology 25 (1):  pp. 55-60. 
  30. TJ Beveridge e S Schultze-Lam (1996). «[Expressão errónea: operador < inesperado The response of selected members of the archaea to the gram stain]». Microbiology 142:  pp. 2887-2895. 
  31. «Curso de mirobiología geral» (em espanhol).
  32. a b c d Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R (2004). Molecular Biology of the Gene, Fifth edition edição, San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-321-22368-3.
  33. Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «[Expressão errónea: operador < inesperado The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure]». J Cell Biochem 96 (3):  pp. 506–21. PMID 15988757. 
  34. Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
  35. a b Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology, 4ª edição edição, Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc.. ISBN 978-0-87893-856-8.
  36. a b c Mathews, C. K.; Vão Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). «6», Bioquímica, 3 edição, pp. 204 e ss. ISBN 84-7892-053-2.
  37. Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of green bactéria The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
  38. The fluuam mosaic model of the structure of cell membranes by S. J. Singer and G. L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
  39. a b Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed., Worth Publishers. ISBN 0-87901-711-2.
  40. D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus. Annual Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
  41. Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease. Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-455
  42. Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana. DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
  43. G.E. Palade. (1955) "A small particulate component of the cytoplasm." J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pages 59-68. PMID 14381428
  44. a b c d e f Lodish et a o. (2005). Biologia celular e molecular, Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
  45. Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «[Expressão errónea: operador < inesperado The curious status of the Golgi apparatus]». Cell 95:  pp. 883-889. 
  46. Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
  47. Futuyma DJ (2005). «[Expressão errónea: operador < inesperado On Darwin's Shoulders]». Natural History 114 (9):  pp. 64–68. 
  48. Mereschkowsky C (1905). «[Expressão errónea: operador < inesperado Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche]». Biol Centralbl 25:  pp. 593-604. 
  49. Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005). «[Expressão errónea: operador < inesperado Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation]». Cell 122 (1):  pp. 85–95. doi:10.1016/j.cell.2005.04.025. PMID 16009135. 
  50. Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 Entrez PubMed 2673365
  51. Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian Cells; Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
  52. Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution License)
  53. Beisson, J. and Wright M. (2003). Basal body/centriole assembly and continuity. Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
  54. Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, função, evolução, McGraw-Hill Interamericana de Espanha, S.A.Ou.. ISBN 84-486-0261-7.
  55. Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic Basis of Human Cancer, McGraw-Hill Professional. ISBN ISBN:0071370501.
  56. Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions». Science 117:  pp. 528. doi:10.1126/science.117.3046.528. http://www.issol.org/miller/miller1953.pdf. 
  57. Lynn Sagan (1967). «[Expressão errónea: operador < inesperado On the origin of mitosing cells]». J Theor Bio. 14 (3):  pp. 255-274. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392. 
  58. Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3):  pp. 278 –367. 
  59. Hyman Hartman e Alexei Fedorov (2001). «The origin of the eukaryotic cell: A genomic investigation». PNAS. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/032658599v1. 
  60. Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). «Genomic evidence for two functionally distinct gene classes». PNAS 95 (11). PMID 9600949. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1559756. 
  61. Rivera, MC e Lake, JA (2004). «The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes». Nature. doi 10.1038/nature02848. http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7005/abs/nature02848.html. 
  62. Martin W e Müller M: (1998). «[Expressão errónea: operador < inesperado The hydrogen hypothesis for the first eukaryote]». Nature 392 (6671). PMID 9510246. 
  63. Poole AM, Penny D (2007). «[Expressão errónea: operador < inesperado Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes]». Nature Reviews Genetics 8 (5). PMID 17429433. 
  64. Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
  65. Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3):  pp. 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967. 
  66. Michie CÁ, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton». Annu. Rev. Biochem. 75:  pp. 467–92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499. http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf. 

Bibliografía

Enlaces externos

Wikcionario

Wikilibros

ckb:خانەmhr:Илпарчакpnb:ولگن

Obtido de http://ks312095.kimsufi.com../../../../articles/a/r/t/Artes_Visuais_Cl%C3%A1sicas_b9bf.html"