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Eukaryota

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Eucariontes
FluorescentCells.jpg
Células endoteliales com o núcleo teñido de azul
Classificação científica
Domínio:Eukarya
Reinos
Animalia (Animais)
Fungi (Hongos)
Plantae (Plantas)
Protista (Protistas)

Em taxonomía e biologia, Eukarya ou Eukaryota (palavras com etimología do grego: εὖ eu —“bom“, “bem“— e κάρυον karyon —“noz“, “carozo“, “núcleo“—) é o domínio que inclui os organismos celulares com núcleo verdadeiro. A castellanización adequada do termo é eucariontes.[cita requerida] Estes organismos constam de uma ou mais células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares até verdadeiros pluricelulares nos quais as diferentes células se especializam para diferentes tarefas e que, em general, não podem sobreviver de forma isolada. O resto dos seres vivos são unicelulares procariotas e dividem-se os domínios Archaea e Bactéria.

Pertencem ao domínio Eukarya animais, plantas, hongos, bem como vários grupos denominados colectivamente protistas. Todos eles apresentam semelhanças a nível molecular (estrutura dos lípidos, proteínas e genoma) e compartilham uma origem comum.

Conteúdo

Estrutura celular

Esquema de uma célula típica eucariota: (1) Nucléolo com cromosomas, (2) Núcleo, (3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5) Retículo endoplasmático rugoso, (6) Aparelho de Golgi, (7) Microtúbulos, (8) Retículo endoplasmático liso, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma e (13) Centriolo.
Vejam-se também: Célula e Célula eucariota

As células eucariotas são geralmente bem mais grandes que as procariotas e estão bem mais compartimentadas. Possuem uma grande variedade de membranas e de estruturas internos telefonemas orgánulos, que se encarregam de realizar funções especializadas dentro da célula. Um citoesqueleto integrado por microtúbulos , microfilamentos e filamentos intermediários desempenha um papel importante na definição da organização e forma da célula.

O DNA das células eucariotas está contido em um núcleo celular separado do resto da célula por uma dupla membrana permeable. O material genético divide-se em vários blocos lineares chamados cromosomas, que são separados por um fuso microtubular durante a divisão nuclear.

A conversão da primitiva célula procariota em eucariota supôs uma série de importantes mudanças na estrutura da célula que segundo Cavalier-Smith[1] [2] foram conduzidos por duas inovações básicas:

Mediante o mecanismo da exocitosis a célula eucariota dirige vesículas secretoras à membrana citoplasmática. Estas vesículas contêm proteínas de membrana e lípidos que são enviadas para se converter em componentes da membrana, bem como proteínas solubles para ser secretadas ao exterior.
Durante a mitosis, os motores moleculares de cinesina atiram dos microtúbulos para formar o fuso acromático (em verde) e assim conseguir a segregación dos cromosomas (em azul).

Estas inovações básicas realimentaron a transformação da célula que, através de milhares de mutaciones no DNA, deram lugar a dez importantes mudanças na estrutura da célula:

Reprodução

Além da divisão asexual das células (mitosis), a maioria dos eucariontes tem algum processo de reprodução sexual baseado na meiosis que não se encontra entre os procariontes. A reprodução dos eucariontes tipicamente implica a alternancia de gerações haploides, onde está presente somente uma cópia da cada cromosoma, e gerações diploides, onde estão presentes duas. Do primeiro tipo de geração ao segundo passa por fusão nuclear (fecundación) e de aqui volta-se ao primeiro por meiosis . No entanto, este padrão apresenta variações consideráveis entre os diferentes eucariontes.

Nos eucariontes, a relação de superfície em frente a volume é mais pequena que os procariontes, e assim têm taxas metabólicas mais baixas e tempos de geração mais longos.

Origem

Árvore filogenético dos seres vivos obtido a partir de genomas completamente secuenciados.[3] As árvores moleculares colocam a Eukarya mais próximo de Archaea que a Bactéria e situam a raiz de Eukarya entre os Excavata ainda que isto poderia ser devido ao artefacto de atração de ramos longas.

A origem da célula eucariota foi uma meta na evolução da vida, já que todas as células complexas são deste tipo e constituem a base de quase todos os organismos pluricelulares.[4] Não há acordo sobre quando se originaram os eucariontes. Alguns pesquisadores situam a origem faz só 900 milhões de anos[2] [5] enquanto outros o adiantam até faz uns 2.000 milhões de anos.[6] [7] Os fósseis mais temporões, como os acritarcos são difíceis de interpretar. Formas que podem se relacionar inequivocamente com grupos modernos começaram a aparecer faz uns 800 milhões de anos, enquanto a maioria dos grupos fósseis se conhecem desde final do Cámbrico, faz uns 500 milhões de anos.[8]

Eukaryota relaciona-se com Archaea desde o ponto de vista do DNA nuclear e da maquinaria genética, e ambos grupos são classificados às vezes juntos no clado Neomura. Desde outros pontos de vista, tais como pela composição da membrana, se assemelham mais a Bactéria. Propuseram-se para isso três possíveis explicações principais:[9] [10] [11]

A última hipótese é actualmente a mais aceitada. Nesta linha, Cavalier-Smith[2] sustenta que Eukarya e Archaea são grupos irmãos que se originaram faz só 900 milhões anos a partir de uma bactéria Gram-positiva do grupo Actinobacteria, o que explicaria as numerosas características compartilhadas especificamente entre eucariontes e actinobacterias. O passo de Bactéria a Neomura viria marcada por vinte adaptações evolutivas, consequência de outras duas adaptações importantes: o desenvolvimento de histonas para substituir o DNA girasa e a substituição da parede celular de peptidoglucano por outra de glicoproteína .[12]

Arquivo:MitoChondria.jpg
Mitocondrias. Acima: secção de uma célula, com o núcleo no centro e as mitocondrias coloridas em vermelho. Centro: três mitocondrias. Abaixo: Secção de uma mitocondria.
Cloroplastos dentro de células vegetales.

Também não há acordo na origem do sistema de endomembranas e das mitocondrias. A hipótese fagotrófica[1] supõe que as endomembranas se originaram por endocitosis e que depois se especializaram, enquanto as mitocondrias foram adquiridas por ingestión e endosimbiosis, ao igual que os plastos. Segundo esta hipótese, a conversão da rígida parede bacteriana de peptidoglicano em uma superfície celular flexível de glicoproteínas permitiu pela primeira vez na história da vida a fagocitosis. A capacidade de ingerir presas está unida à endocitosis, que levou necessariamente ao desenvolvimento do sistema de endomembranas, ao citoesqueleto e a seus motores moleculares sócios, e em última instância, deu lugar ao núcleo e à reprodução sexual. Isto é, que a maior parte das características eucariotas teriam uma origem autógeno. A fagotrofia seria também responsável pela aquisição das mitocondrias e cloroplastos, pois abre imediatamente a possibilidade de que alguma célula ingerida escape à digestión e se converta, bem em um parasita intracelular, bem em um endosimbionte.

A hipótese sintrófica[13] supõe que primeiro se estabeleceu uma relação simbiótica e depois o proto-eucarionte cresceu para rodear à proto-mitocondria, enquanto as endomembranas se originaram mais tarde, em parte graças aos genes mitocondriales (a hipótese do hidrógeno é uma versão particular). Isto é, que a sequência de acontecimentos produzir-se-ia ao revés que na hipótese fagotrófica, primeiro a endosimbiosis e a seguir e devido a ela, a mudança na estrutura celular. Uma versão extrema de está hipótese é a endosimbiosis série de Margulis , que sustenta que praticamente todas as características eucariotas foram adquiridas em uma série de sucessivas incorporações endosimbióticas.[14] [15]

Também não está clara a relação entre o aumento do oxigénio atmosférico e a origem de Eukarya. É possível que os eucariontes se originassem em um ambiente no que o oxigénio era escasso ou ausente, no entanto, seu diversificación está unida ao aumento do oxigénio durante o Proterozoico médio.[16] [10] Quiçá nesta época os eucariontes adquiriram as mitocondrias e os cloroplastos, ou quiçá simplesmente o desenho compartimentado da célula eucariota era o mais adequado para o metabolismo aerobio. No entanto, é comummente aceitado que todos os eucariontes actuais, incluídos os anaerobios, descem de antecessores aerobios com mitocondrias,[2] e um estudo de árvores moleculares parece sugerir que nunca teve eucariontes sem mitocondrias.[17]

Evolução

Estrutura do flagelo eucariota. 1-axonema, 2-membrana citoplasmática, 3-IFT, 4-corpo basal, 5-os 9+2 dobletes de microtúbulos em uma secção do flagelo, 6-os 9 tripletes de microtúbulos do corpo basal.

Uma vez que surgiu a primeira célula eucariota, se produziu uma radiación explosiva que as levou a ocupar a maioria dos nichos ecológicos disponíveis.

Evolução unicelular

A primeira célula eucariota era provavelmente uniflagelada ainda que com tendências ameboides ao não ter uma coberta rígida.[18] Desde o antecessor flagelado, alguns grupos perderam posteriormente os flagelos, enquanto outros se converteram em multiflagelados ou ciliados. Cilios e flagelos (incluídos os que têm os espermatozoides) são estruturas homólogas com 9+2 dobletes de microtúbulos que se originam a partir dos centriolos.[19]

O caracter ameboide surgiu várias vezes ao longo da evolução dos protistas dando lugar aos diversos tipos de seudópodos dos diferentes grupos. O que os ameboides procedam dos flagelados e não ao revés, como se pensava no passado, tem como baseie estudos moleculares (fusão, partição ou duplicación de genes, inserção ou apagado de intrones , etc).[20]

Está geralmente aceitado que os cloroplastos se originaram por endosimbiosis de uma cianobacteria e que todas as algas eucariotas evoluíram em última instância de antepassados heterótrofos. Pensa-se que a diversificación primária da célula eucariota teve lugar entre os zooflagelados: células predadoras não fotosintéticas com um ou mais flagelos para nadar, e com frequência também para gerar correntes de água com as que capturar às presas.[18]

Na actualidade há discrepância em onde deve se pôr a raiz da árvore de Eukarya, se entre os Unikonta (eucariontes com um único flagelo) e os Bikonta (eucariontes com flagelos em casais), ou nos Excavata (Metamonada + Discicristata). Estas duas alternativas ilustram-se, respectivamente, nas duas árvores filogenéticos que aparecem neste artigo (Cavalier-Smith 2002, abaixo, e Ciccarelli et ao 2006, acima).

Evolução pluricelular

Durante a primeira parte de sua história os eucariontes permaneceram unicelulares; foi provavelmente em era-a Ediacara quando surgiram os primeiros pluricelulares. Os organismos unicelulares de vida colonial começaram a cumprir funções específicas em uma zona do colectivo. Formaram-se assim os primeiros tecidos e órgãos. A pluricelularidad desenvolveu-se independentemente em vários grupos de eucariontes: Plantae, Fungi, Animalia, Heterokontophyta e Rhodophyta. Apesar de seu pluricelularidad, estes dois últimos grupos seguem-se classificando no reino Protista.

As algas, as primeiras plantas, desenvolveram-se para formar as primeiras folhas. No Silúrico surgem as primeiras plantas terrestres e delas as plantas vasculares ou cormófitas.

Os hongos unicelulares constituíram bichas de células ou hifas que agrupadas se converteram em organismos pluricelulares absortivos com um marcado micelio. Inicialmente, os hongos foram acuáticos e provavelmente no período Silúrico apareceu o primeiro hongo terreste, justo após o aparecimento das primeiras plantas terrestres. Estudos moleculares sugerem que os hongos estão mais relacionados com os animais que com as plantas.

O reino animal começou com organismos similares aos actuais poríferos que carecem de verdadeiros tecidos. Posteriormente diversificam-se para dar lugar aos diferentes grupos de invertebrados e vertebrados.

Classificação e filogenia

Os eucariontes dividem-se tradicionalmente em quatro reinos: Protista, Plantae, Animalia e Fungi (ainda que Cavalier-Smith[21] substitui Protista por dois novos reinos, Protozoa e Chromista, este último às vezes amplia-se a Chromalveolata ). Esta classificação é o ponto de vista geralmente aceitado em actualidade, ainda que tem de ter-se em conta que o reino Protista, definido como os eucariontes que não encaixam em nenhum dos outros três grupos, é parafilético. Por esta razão, a diversidade dos protistas coincide com a diversidade fundamental dos eucariontes.

A recente classificação de Adl et ao (2005)[22] evita a classificação em reinos, substituindo-a por uma conforme com a filogenia actualmente conhecida, na que por outra parte aos clados ou taxones não se lhes atribui já categoria alguma, para evitar os inconvenientes que supõem estas para sua posterior actualização. O primeiro nível desta classificação[23] (equivalente a reinos em classificações anteriores) é aproximadamente como segue:

Chromista e Alveolata fazem parte de um clado denominado Chromalveolata que ancestralmente pudesse ser fotosintético. Várias autoridades reconhecem duas clados maiores: Unikonta, que inclui Opisthokonta e Amoebozoa, e Bikonta, que inclui ao resto. Unikonta derivaria de um organismo uniflagelado ancestral enquanto Bikonta fá-lo-ia de um biflagelado ancestral. Note-se que uma forma ameboide ou flagelar não indica o pertence a um grupo taxonómico concreto, como se cria em classificações tradicionais, criando grupos artificiais desde o ponto de visto evolutivo (ver polifilia).

Alguns grupos pequenos de protistas não têm podido ser relacionados com nenhum destes grupos, em particular Centrohelida.

A seguinte árvore filogenético mostras as relações entre os principais grupos de Eukarya de acordo com as ideias de Cavalier-Smith .[1] [20] [18] [24]

Eukarya [A] 
 [B] [C] Bikonta 
 ?

Apusozoa


 [E] Corticata 
 [I] 

Archaeplastida


 [J] Chromalveolata 
 [M] 

Chromista



Alveolata




 [F] Cabozoa 
 [K] 

Rhizaria


 [L] 

Excavata




 [D] Unikonta 

Amoebozoa


 [G] [H] 

Opisthokonta




Lenda: [A] Eukarya ancestral heterótrofo uniflagelado e unicentriolar; mitocondrias com cristas tubulares. [B] Ancestral biflagelado. [C] Fusão de genes DHFR-TS. [D] Fusão triplo de genes da biosíntesis da pirimidina. [E] Alvéolos corticales. [F] Aquisição de cloroplastos por endosimbiosis secundária de uma alga verde (Viridiplantae). [G] Flagelo posterior e mitocondrias com cristas planas. [H] Inserção de EF1-alfa. [I] Aparecimento dos cloroplastos por endosimbiosis primária de uma Cyanobacteria. [J] Aquisição de cloroplastos por endosimbiosis secundária de um alga vermelha (Rhodophyta). [K] Inserção de poliubiquitina . [L] Surco de alimentação ventral. [M] Porcas tubulares em flagelos e plastos dentro do retículo endoplasmático rugoso.

Referências

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  2. a b c d Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
  3. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). «[Expressão errónea: operador < inesperado Toward automatic reconstruction of a highly resolvam tree of life]». Science 311 (5765):  pp. 1283-7. PMID 165139821. 
  4. W. Martin & M.J. Russell (1992). «[Expressão errónea: operador < inesperado On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells]». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 
  5. Cavalier-Smith T (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470):  pp. 969–1006. PMID 16754610. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf. 
  6. Jochen Brocks et a o., Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes, Science, 13 Aug. 1999, pp. 1033-6.
  7. Peter Ward, Mass extinctions: the microbes strike back, New Scientist, 9 Fev. 2008, pp. 40-3.
  8. Knoll AH (1992). «[Expressão errónea: operador < inesperado The early evolution of eu-karyotes: A geological perspective]». Science 256 (5057):  pp. 622–27. doi 10.1126/science.1585174. 
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  10. a b T.M. Embley and W. Martin (2006), Eukaryotic evolution, changes and challenges, Nature Reviews, Vol 440:30, March 2006, doi:10.1038/nature04546
  11. Poole A, Penny D (2007). «[Expressão errónea: operador < inesperado Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes]». Bioessays 29 (1):  pp. 74-84. PMID 17187354. 
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  13. López-García, P., and D. Moreira (1998). Symbiosis Between Methanogenic Archaea and delta-Proteobacteria as the Origin of Eukaryotes: The Syntrophic Hypothesis. Journal of Molecular Evolution 47: 517-530.
  14. L. Margulis (1992), Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, Freeman, New York.
  15. L. Margulis and C. Sagan (2001). "Marvellous microbes". Resurgence. 206: 10–12.
  16. T. White et ao, Palaeos: The Trace of Life on Earth (Website). Consultado o 21-03-2008.
  17. Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (2007). «[Expressão errónea: operador < inesperado Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes]». Mol Biol Evol. 24 (8):  pp. 1752-60. PMID 17504772. 
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  19. D.R. Mitchell (2006), The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles em Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton: Origins and Evolution, editado por Gáspár Jékely, Eurekah.com, ISBN: 978-0-387-74020-1.
  20. a b Thomas Cavalier-Smith (2003). «[Expressão errónea: operador < inesperado Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa]». European Journal of Protistology 39 (4):  pp. 338-348. 
  21. T. Cavalier-Smith (2004), "Only six kingdoms of life", Proceedings: Biological Sciences, Volume 271, Number 1545/June 22, pp. 1251-1262. DOI 10.1098/rspb.2004.2705
  22. Sina M. Adl et ao (2005). «[Expressão errónea: operador < inesperado The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists]». Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5):  pp. 399. doi 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 
  23. Esta classificação pode explorar-se de forma gráfica na aplicação site A Java Applet for Exploring the New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists criada por Wolf et ao.
  24. A . Stechmann, T. Cavalier-Smith (2003), The root of the eukaryote tree pinpointed, Current Biology, Vol. 13, Não. 17, pp. R665-R666.

Veja-se também

Enlaces externos

Obtido de http://ks312095.kimsufi.com../../../../articles/a/n/d/Andorra.html"