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Filogenia

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Árvore filogenético dos organismos, segundo Ernst Haeckel (1866).

A filogenia (do grego: φυλον phylon: "tribo, raça" e γενεα geneá: "nascimento, origem, procedência") é a determinação da história evolutiva dos organismos. Ainda que o termo também aparece em linguística histórica para referir à classificação das línguas humanas segundo sua origem comum, em general o termo se utiliza em seu sentido biológico.

A necessidade de descobrir a história evolutiva dos organismos iniciou-se com a publicação da origem das espécies por Darwin em 1859 . A incorporação de teorias evolutivas nos sistemas de classificação dos organismos é um processo que hoje em dia ainda não está terminado (de Queiroz e Gauthier 1992[1] ). Um passo crítico neste processo foi a aquisição de métodos explícitos para hipotetizar relações filogenéticas, pô-las a prova e vê-las refletidas nas classificações, métodos para os que biólogos como Willi Hennig (entomólogo alemão, 1913-1976), Walter Zimmermann (botánico alemão, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botánico norte-americano, 1920-2000) e muitos outros têm feito valiosos contribuas.

A Biologia Sistémica é a ciência que se ocupa de determinar a filogenia dos organismos para a utilizar como base dos sistemas de classificação.

Conteúdo

Caracteres e estados do caracter

O primeiro passo para reconstruir a filogenia dos organismos é determinar cuán parecidos são entre si em seu morfología, anatomía, embriología, etcétera, que em última instância indicam sua distância genética, e portanto evolutiva.

A evolução é um processo muito lento, e na grande maioria dos casos ninguém a viu suceder. O que se maneja é uma série de hipótese a respeito de como ocorreu a diversificación dos organismos, que desembocou no aparecimento das diferentes espécies variadamente relacionadas entre si. Essas hipóteses são as que determinam como deveriam se analisar os organismos para determinar seu filogenia. Suponhamos uma única população ancestral de plantas. Para estabelecer que os organismos que compõem esta população são morfológicamente similares entre sim determinamos uma série de caracteres: cor de pétalo, leñosidad do talho, presença ou ausência de tricomas nas folhas, quantidade de estambres, fruto seco ou carnoso, e rugosidade da semente. Todas as plantas desta população ancestral compartilham os mesmos estados do carácter para a cada um deles: os pétalos são brancos, o talho herbáceo, as folhas sem tricomas, os estambres são 5, o fruto é seco, e a semente lisa. Eventualmente, mediante algum mecanismo de isolamento reproductivo, a população divide-se em duas subpoblaciones que não trocam material genético entre si. Ao cabo de algumas gerações vai-se fazendo evidente que aparecem mutantes nas duas subpoblaciones novas, alguns deles são mais exitosos reproductivamente que o resto da população e portanto após umas gerações mais, sua genotipo se converte no dominante nessa população. Como as mutaciones ocorrem a esmo na cada subpoblación, e a probabilidade de que ocorra espontaneamente a mesma mutación na cada subpoblación é muito baixa, as duas populações vão acumulando diferentes mutaciones exitosas, gerando diferentes genotipos, que se podem ver refletidos nas mudanças que ocorrem nos estados dos caracteres. Assim por exemplo, a subpoblación 1 passou a possuir o talho leñoso, e a subpoblación 2 passou a possuir os pétalos vermelhos (mas conservando o talho herbáceo ancestral). Como resultado, a última geração de plantas corresponde a duas populações muito similares entre si, com muitos caracteres compartilhados, salvo a leñosidad do talho e a cor dos pétalos. Nós em nossa curta vida só vemos este resultado da evolução, e hipotetizamos que o que ocorreu foi o processo que se indica mais acima. Esta hipótese pode-se refletir em uma árvore filogenético, um diagrama que resume as relações de parentesco entre os ancestros e seus descendentes, como o seguinte:

Árvore filogenético que mostra como após um evento de isolamento reproductivo entre duas populações da mesma espécie, apareceu uma mutación exitosa na cada subpoblación, que passaram a se diferenciar entre elas mediante a observação dos estados de seus caracteres.

No cladograma, a espécie 1 compartilha com sua ancestro todos os estados dos caracteres salvo o talho, que é leñoso. A espécie 2 compartilha a sua vez com sua ancestro todos os caracteres salvo a cor dos pétalos, que é vermelho. As duas espécies compartilham entre si todos os caracteres salvo a leñosidad do talho e a cor dos pétalos. Neste exemplo, estabeleceram-se 2 linhagens: sequências de populações desde o ancestro até os descendentes.

Nos inícios da sistémica, os caracteres utilizados para comparar aos grupos entre si eram conspicuos, principalmente morfológicos. À medida que acumulou-se mais conhecimento começou-se a tomar a cada vez mais quantidade de caracteres crípticos, como os anatómicos, embriológicos, serológicos, químicos e finalmente caracteres do cariotipo e os derivados da análise do DNA.

Os caracteres correspondentes ao ancestro de um grupo de organismos que são retidos pelo grupo se diz que são plesiomórficos (ancestrales), enquanto os que foram adquiridos exclusivamente por esse grupo (no exemplo, o talho leñoso para a espécie 1 ou os pétalos vermelhos para a espécie 2) se diz que são sinapomórficos ou derivados ("novos"). Note-se que só a presença de sinapomorfías nos indica que se formou uma nova linhagem, se note também que em árvores filogenéticos mais extensos, como o seguinte:

Árvore filogenético que mostra um exemplo de diversificación de uma espécie ancestral em 5 espécies presentes na actualidade.

o mesmo carácter pode ser uma sinapomorfía ou uma plesiomorfía, segundo desde que porção da árvore lha observe. Por exemplo, o talho leñoso é uma sinapomorfía de C (e de C+A+B) mas uma plesiomorfía para A, já que compartilha esse estado do caracter com B através de seu ancestro comum. Outra forma de dizê-lo é que o talho leñoso é um caracter derivado desde o ponto de vista da população original, mas é ancestral para A e para B.

O aspecto da árvore filogenético (sua topologia) só está dado pelas conexões entre seus nós, e não pela ordem em que são diagramados. Assim, [[A+B]+C] é a mesma árvore que [C+[A+B]]. A topologia também não está dada pela posição em que a árvore é desenhada, às vezes lhos desenha erectos (com o ancestro abaixo e os grupos terminais acima), às vezes lhos desenha recostados (com o ancestro à esquerda e os grupos terminais à direita). As duas formas de desenhá-los são igualmente válidas. Nas árvores filogenéticos como os aqui expostos, o longo dos ramos também não dá nenhuma informação a respeito de quanto diverge essa linhagem em termos de seus caracteres nem a respeito de em que momento geológico ocorreu o isolamento dessa linhagem (mas há árvores que sim dão essa informação).

Monofilia, parafilia e polifilia

Um grupo formado por um ancestro e todos seus descendentes se denomina monofilético, também chamado clado. Ao grupo ao que se lhe tem excluído algum de seus descendentes lho chama parafilético. Os grupos formado pelos descendentes a mais de um ancestro denominam-se polifiléticos.


Grupos filogenéticos, ou taxa: monofilético, parafilético, polifilético.

Por exemplo, acha-se que as aves e os reptiles descem de um único ancestro comum, logo este grupo taxonómico (amarelo no diagrama) é considerado monofilético. Os reptiles actuais como grupo também têm um ancestro comum a todos eles, mas esse grupo (reptiles modernos) não inclui a todos os descendentes de tal ancestro porque se está a deixar às aves fosse (só inclui os de cor cian no diagrama), um grupo assim dizemos que é parafilético. Um grupo que incluísse aos vertebrados de sangue quente conteria só aos mamíferos e as aves (vermelho/laranja no diagrama) e seria polifilético, porque entre os membros deste agrupamiento não está o mais recente ancestro comum deles. Os animais de sangue quente são todos descendentes de um ancestro de sangue fria. A condição endotérmica ("sangue quente") tem aparecido duas vezes, independentemente, no ancestro dos mamíferos, por um lado, e no das aves (e quiçá alguns ou todos os dinossauros), por outro.

Alguns autores sustentam que a diferença entre grupos parafiléticos e polifiléticos é subtil, e preferem chamar a estes dois tipos de asemblajes como "não monofiléticos". Muitos taxones longamente reconhecidos de plantas e animais resultaram ser não monofiléticos segundo as análises de filogenia feitos nas últimas décadas, pelo que muitos cientistas recomendaram abandonar seu uso, exemplos destes taxones são Prokaryota, Protista, Pisces, Reptilia, Bryophyta, Pteridophyta, Dicotyledoneae, e vários outros mais. Como seu uso está muito estendido por ter sido tradicionalmente reconhecidos, e porque muitos cientistas consideram aos taxones parafiléticos válidos (discussão que ainda não está terminada no ambiente científico, o exemplo mais claro de um taxón que muitos desejam conservar quiçá sejam os reptiles), às vezes se indica o nome do taxón, com exceção de que seu nome se põe entre aspas, para indicar que o taxón não se corresponde com um clado.

O papel das sinapomorfías na análise filogenético

As sinapomorfías que caracterizam à cada grupo monofilético são estados dos caracteres que se originaram no ancestro comum a todos os membros do grupo, mas que não estavam presentes nos ancestros anteriores a estes, ancestros comuns tanto aos membros do grupo como a outros grupos mais. Há que ter em conta que conquanto uma sinapomorfía é um estado do carácter que se hipotetiza que está presente ao ancestro do grupo, não necessariamente será encontrada em todos seus descendietnes, como a evolução pode a modificar e até reverter a seu estado anterior por casualidade (processo que se conhece como reversión). Portanto, não está garantido que uma lista de sinapomorfías se vá encontrar em todos os membros de um grupo, e só mediante uma síndrome de caracteres podemos nos assegurar de que a cada membro pertence a esse clado. O conceito de sinapomorfía foi formalizado pela primeira vez por Hennig (1966) e Wagner (1980). Muito da análise filogenético actual baseia-se na busca de sinapomorfías que permitam estabelecer grupos monofiléticos. Nesse sentido, são revolucionários as análises moleculares de DNA que se estão a realizar desde faz em alguns anos, que entre outras técnicas determinam a sequência de bases do mesmo trozo de DNA em diferentes taxones, e comparam directamente suas sequências de bases. Nestas análises, que se realizam com sequências conservadas de genes concretos (como o ARNr), a cada base é um carácter, e os possíveis estados do carácter são as 4 possíveis bases: adenina, timina, guanina e citosina. Conquanto as sinapomorfías encontradas através das análises moleculares de DNA são escuras e não são úteis para identificar organismos no campo ou para propor hipótese a respeito da adaptação dos organismos a seu ambiente, possuem vantagens (como a quantidade de caracteres medidos com pouca quantidade de recursos, o estabelecimento de caracteres menos subjetivos que os baseados em fenotipos ), que lhe outorgam às análises filogenéticos uma precisão sem precedentes, obrigando em muitas ocasiões a abandonar hipótese evolutivas longamente reconhecidas. Ademais, segundo a hipòtesis do relógio molecular, a comparação de sequências de DNA permite não só determinar a distância genética entre duas espécies, senão ademais estimar o tempo decorrido desde o último antecessor comum.

Sinapomorfías e espécies

A regra para construir as árvores filogenéticos é o reconhecimento de grupos monofiléticos (clados) a partir de seus sinapomorfías (estados dos caracteres comuns ao grupo). Isto é verdadeiro para todos os nós da árvore salva o terminal, a nível das espécies. Não se pode estabelecer monofilia a nível das espécies como a natureza das relações entre os organismos muda por em cima e por embaixo do nível de espécie: acima do nível de espécie, organismos de dois clados diferentes não podem se cruzar entre si e dar descendencia fértil, pelo que seus bagajes genéticos se mantêm sem se misturar. Por embaixo do nível de espécie, existe interfertilidad entre os organismos, pelo que o genoma da cada organismo é o resultado do cruze de dois genomas diferentes. Esta diferença pode-se esquematizar como uma árvore ramificado para representar a todos os agrupamentos de organismos acima do nível de espécie, mas nos organismos que pertencem à mesma espécie, os ramos da árvore se entrecruzan entre si criando uma rede interconectada de organismos. Como muitas populações do planeta estão em diferentes etapas do processo de especiación, e às vezes se reconhecem duas populações diferentes como espécies diferentes apesar de ser algo interfértiles, então não é fácil determinar se um estado de um carácter é exclusivo de uma das espécies ou pertence também em uma baixa proporção não muestreada à outra espécie, ou se pertencerá em algum momento devido a uma hibridación casual, à outra espécie.

Veja-se também

Notas e referências

  1. de Queiroz, K.; Gauthier, J. (1990). «Phylogeny as a Central Principle in Taxonomy: Phylogenetic Definitions of Taxon Names». Syst. Zool. (39):  pp. 307-322. doi 10.2307/2992353. http://links.jstor.org/sici?sici=0039-7989(199012)39%3A4%3C307%3APAACPI%3E2.0.CO%3B2-D. Consultado o 28-8-2007.  Propõe abandonar o sistema linneano.

Bibliografía

Enlaces externos

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