Visita Encydia-Wikilingue.com

Flagelo bacteriano

flagelo bacteriano - Wikilingue - Encydia

Arquivo:Flagellum base diagram keys.svg
O flagelo bacteriano é um adendo movido por um motor rotatório. O rotor pode girar a 6.000-17.000 rpm, mas o adendo usualmente só atinge 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espaço periplásmico, 3-cotovelo, 4-juntura, 5-anel L, 6-eixo, 7-anel P, 8-parede celular, 9-estátor, 10-anel MS, 11-anel C, 12-sistema de secreción de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmática, 15-ponta.

O flagelo bacteriano é uma estrutura filamentosa que serve para impulsionar a célula bacteriana. Tem uma estrutura única, completamente diferente dos demais sistemas presentes em outros organismos, como os cilios e flagelos eucariotas, e os flagelos das arqueas. Apresenta uma similitud notável com os sistemas mecânicos artificiais, pois é uma complexa estrutura composta de vários elementos (peças) e que rotaciona como uma hélice.

Conteúdo

Composição e estrutura

Os flagelos estão compostos por cerca de 20 proteínas, com aproximadamente outras 30 proteínas para sua regulação e coordenação.[1] O filamento é um cano oco helicoidal de 20 nm de espessura. O filamento tem uma forte curva justo à saída da membrana externa; este "cotovelo" permite converter o movimento giratório do eixo em helicoidal. Um eixo estende-se entre o cotovelo e o corpo basal, passando por vários anéis de proteínas na membrana da célula que actuam como buchas. As bactérias Gram-negativas têm quatro destes anéis: o anel L que se associa com a membrana externa (lipopolisacáridos), o anel P que se associa com a parede celular (capa de peptidoglicano ), o anel MS que se insere directamente na membrana plasmática, e o anel C que se une à membrana plasmática. As bactérias Gram-positivas só têm dois anéis: MS e C. O filamento termina em uma ponta de proteínas.[2] [3]

O flagelo bacteriano está impulsionado por um motor rotativo composto por proteínas (estátor, complexo Mot), situado no ponto de ancoragem do flagelo na membrana plasmática. O motor está impulsionado pela força motriz de uma bomba de protones, isto é, pelo fluxo de protones (iones de hidrógeno) através da membrana plasmática bacteriana. Este bombeo produz-se devido ao gradiente de concentração criado pelo metabolismo da célula. (Em Vibrio há dois tipos de flagelos, laterais e polares, e alguns são impulsionados por uma bomba de iones de sodio em lugar da bomba de protones[4] ). O rotor pode girar a 6.000-17.000 rpm, mas o filamento pelo geral só atinge 200-1000 rpm.

Os flagelos não giram a uma velocidade constante, senão que aumentam ou diminuem sua velocidade de rotação em relação com a força motriz de protones. As bactérias podem atingir através do médio líquido uma velocidade de até 60 longitudes de célula/segundo. Ainda que isto representa só 0,00017 km/h, ao comparar esta velocidade com a de organismos superiores em termos de número de longitudes do corpo por segundo, é extremamente rápido. O mais rápido dos animais terrestres, o guepardo, corre a uma velocidade máxima de ao redor de 110 km/h, mas isto representa só ao redor de 25 longitudes de corpo/segundo. Por tanto, quando o tamanho se tem em conta, as células procarióticas que nadam velocidades de 50-60 longitudes de corpo/segundo são em realidade bem mais rápidas que os organismos maiores.

Os componentes do flagelo bacteriano são capazes de autoensamblaje sem ajuda de enzimas ou de outros factores. Tanto o corpo basal como o filamento têm um oco central, através do qual as proteínas do flagelo são capazes de se mover a suas respectivas posições. Durante a montagem, as proteínas que formam o filamento se acrescentam à ponta em lugar de em a base.

O flagelo bacteriano está relacionado com o complexo de poro e com o sistema de secreción de tipo III, uma jeringa molecular que as bactérias utilizam para injectar toxinas em outras células. Dadas as similaridades, pensa-se que tanto o flagelo como o sistema de secreción se originaram a partir do complexo de poro. Ademais, o sistema de secreción de tipo III parece ser uma simplificação do flagelo, pois está formado por subconjunto de componentes do flagelo.

Disposição dos flagelos

Os diferentes tipos de disposição dos flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.

Diferentes espécies de bactérias têm diferente número e localização dos flagelos. As bactérias monotricas apresentam um sozinho flagelo (por exemplo, Vibrio cholerae). As bactérias lofotricas têm múltiplas flagelos situados no mesmo ponto (ou em dois pontos opostos) que actuam em concerto para conduzir à bactéria em uma sozinha direcção. Em muitos casos, as bases dos múltiplos flagelos estão rodeadas de uma região especializada da membrana plasmática, denominada membrana polar. As bactérias anfitricas têm um sozinho flagelo na cada um dos dois extremos opostos (um sozinho flagelo opera ao mesmo tempo, permitindo à bactéria reverter rapidamente o movimento mudando o flagelo que está activo). As bactérias peritricas têm flagelos que se projectam em todas as direcções (por exemplo, Escherichia coli).

Em algumas bactérias, tais como as espécies maiores de Selenomonas , os flagelos se organizam fora da célula enroscándose helicoidalmente uns com outros para formar uma grossa estrutura denominada fascículo. Outras bactérias como as espiroquetas têm um tipo especializado de flagelo conhecido como filamento axial situado intracelularmente no espaço periplásmico, que produz a rotação de toda a bactéria para avançar com um movimento similar ao de um sacacorchos.

A rotação dos flagelos monotricos polares empurra a célula para diante com os flagelos atrás. Periodicamente, a direcção de rotação investe-se brevemente, produzindo uma viragem na célula. Isto se traduz na reorientação da célula. Quando a bactéria se desloca em uma direcção favorável a viragem é pouca provável. No entanto, quando a direcção do movimento é desfavorável (por exemplo, longe de um produto químico atrayente), é mais provável a realização de uma viragem, com a possibilidade de que a célula se reoriente assim em uma direcção favorável.

Em alguns Vibrio (em particular, Vibrio parahemolyticus[5] ) e nas formas relacionadas de proteobacterias como Aeromonas, coexisten dois sistemas flagelares codificados por diferentes conjuntos de genes e impulsionados por diferentes gradientes de iones. Os flagelos polares costumam-se utilizar quando nadam em líquidos, enquanto os flagelos laterais entram em fucionamiento quando os primeiros experimentam grande resistência ao giro e proporcionam mobilidade em fluídos viscosos ou sobre superfícies.[6] [7] [8] [9] [10] [11]

Referências

  1. Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (February 2003). «[Expressão errónea: operador < inesperado Prokaryotic motility structures]». Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2):  pp. 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. 
  2. Macnab RM (2003). «[Expressão errónea: operador < inesperado How bactéria assemble flagella]». Annu. Rev. Microbiol. 57:  pp. 77–100. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090832. PMID 12730325. 
  3. Diószeghy Z, Závodszky P, Namba K, Vonderviszt F (2004). «[Expressão errónea: operador < inesperado Stabilization of flagellar filaments by HAP2 capping]». FEBS Lett. 568 (1-3):  pp. 105–9. doi:10.1016/j.febslet.2004.05.029. PMID 15196929. 
  4. Atsumi T, McCarter L, Imae E. (1992). «[Expressão errónea: operador < inesperado Polar and lateral flagellar motors of marine Vibrio are driven by different ion-motive forces]». Nature 355:  pp. 182–4. doi:10.1038/355182a0. PMID 1309599. 
  5. Kim YK, McCarter LL (2000). «Analysis of the Polar Flagellar Gene System of Vibrio parahaemolyticus». Journal of Bacteriology 182 (13):  pp. 3693–3704. doi:10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000. PMID 10850984. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10850984. 
  6. Atsumi T, Maekawa E, Yamada T, Kawagishi I, Imae E, Homma M (1996). «Effect of viscosity on swimming by the lateral and polar flagella of Vibrio alginolyticus». Journal of Bacteriology 178 (16):  pp. 5024–5026. PMID 8759871. http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8759871. 
  7. McCarter LL (2004). «[Expressão errónea: operador < inesperado Dual Flagellar Systems Enable Motility under Different Circumstances]». Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology 7:  pp. 18–29. doi:10.1159/000077866. PMID 15170400. 
  8. Merino S, Shaw JG, Tomás JM. (2006). «Bacterial lateral flagella: an inducible flagella system». FEMS Microbiol Lett 263:  pp. 127–35. doi:10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x. PMID 16978346. http://www.blackwell-synergy.com/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0378-1097&data=2006&volume=263&número=2&spage=127. 
  9. Belas R, Simon M, Silverman M. (1986). «Regulation of lateral flagella gene transcription in Vibrio parahaemolyticus». J Bacteriol 167:  pp. 210–8. PMID 3013835. http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3013835. 
  10. Canals R, Altarriba M, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (2006). «Analysis of the Lateral Flagellar Gene System of Aeromonas hydrophila AH-3». Journal of Bacteriology 188 (3):  pp. 852–862. doi:10.1128/JB.188.3.852-862.2006. PMID 16428388. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16428388. 
  11. Canals R, Ramirez S, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (2006). «Polar Flagellum Biogenesis in Aeromonas hydrophila». Journal of Bacteriology 188 (2):  pp. 542–555. doi:10.1128/JB.188.2.542-555.2006. PMID 16385045. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16385045. 

Veja-se também

Enlaces externos

Obtido de http://ks312095.kimsufi.com../../../../articles/a/r/t/Artes_Visuais_Cl%C3%A1sicas_b9bf.html"