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Flor

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Para outros usos deste termo, veja-se Flor (desambiguación).
Partes da flor

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Partes de uma flor madura.
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A flor é a estrutura reproductiva característica das plantas chamadas espermatofitas ou fanerógamas. A função de uma flor é produzir sementes através da reprodução sexual. Para as plantas, as sementes são a próxima geração, e servem como o principal médio através do qual as espécies se perpetuam e se propagam.

Todas as espermatofitas possuem flores que produzirão sementes, mas a organização interna da flor é muito diferente nos dois principais grupos de espermatofitas: gimnospermas viventes e angiospermas.

As gimnospermas podem possuir flores que se reúnem em estróbilos , ou a mesma flor pode ser um estróbilo de folhas fértiles. Em mudança uma flor típica de angiosperma está composta por quatro tipos de folhas modificadas, tanto estrutural como fisiologicamente, para produzir e proteger os gametos: saiba-os, pétalos, estambres e carpelos.[1]

A flor dá origem, depois da fertilización e por transformação de algumas de suas partes, a um fruto que contém as sementes.[2] O grupo das angiospermas, com mais de 250.000 espécies, é uma linhagem evolutivamente exitoso que conforma a maior parte da flora terrestre existente. A flor é o carácter definitorio do grupo e é, provavelmente, um factor finque em seu sucesso evolutivo. É uma estrutura complexa, cujo plano organizacional está conservado em quase todos os membros do grupo, conquanto apresenta uma tremenda diversidade na morfología e fisiología de todas e a cada uma das peças que a compõem. A base genética e adaptativa de tal diversidade está a começar a compreender-se em profundidade,[3] bem como, também, sua origem, que data do Cretácico inferior, e sua posterior evolução em estreita interrelación com os animais que se encarregam de transportar os gametos.

Com independência dos aspectos assinalados, a flor é um objecto importante para os seres humanos. Através da história e das diferentes culturas, a flor sempre tem tido um lugar nas sociedades humanas, já seja por sua beleza intrínseca ou por seu simbolismo. De facto, cultivamos espécies para que nos provean flores desde faz mais de 5.000 anos e, actualmente, essa arte se transformou em uma indústria em contínua expansão: a floricultura.

Conteúdo

Definição

Diagrama esquemático que mostra as partes da flor. 1: receptáculo, 2: saiba-os, 3: pétalos, 4: estambres, 5: pistilo.

A flor é um curto talho de crescimento determinado que leva folhas modificadas estrutural e funcionalmente para realizar as funções de produção de gametos e de protecção dos mesmos, denominadas antófilos.[a][2]

O talho caracteriza-se por um crescimento indeterminado. Em contraste, a flor mostra um crescimento determinado, já que seu meristema apical cessa de dividir-se mitóticamente depois que tem produzido todos os antófilos ou peças florais. As flores mais especializadas têm um período de crescimento mais breve e produzem um eixo mais curto e um número mais definido de peças florais que as flores mais primitivas.

A disposição dos antófilos sobre o eixo, a presença ou ausência de uma ou mais peças florais, o tamanho, a pigmentación e a disposição relativa das mesmas são responsáveis pela existência de uma grande variedade de tipos de flores. Tal diversidade é particularmente importante em estudos filogenéticos e taxonómicos das angiospermas. A interpretação evolutiva dos diferentes tipos de flores tem em conta os aspectos da adaptação da estrutura floral, particularmente aqueles relacionados com a polinización, dispersión do fruto e da semente e da protecção contra os predadores das estruturas reproductivas.[4] [5] [6]

Morfología das flores: diversidade e tendências evolutivas

Artigo principal: Morfología floral

Com mais de 250.000 espécies, as angiospermas formam um grupo taxonómico evolutivamente exitoso que conforma a maior parte da flora terrestre existente. A flor é o carácter definitorio do grupo e é, provavelmente, um factor finque em seu sucesso evolutivo.[3]

A flor está unida ao talho por um eixo, denominado pedicelo, que se dilata em sua parte superior para formar o receptáculo no qual se inserem as diversas peças florais, as quais são folhas modificadas que estão especializadas nas funções de reprodução e de protecção. Desde afora para adentro de uma flor típica de uma angiosperma encontram-se as denominadas peças estéreis, com função de protecção, e compostas por saiba-os e pétalos. Por dentro dos pétalos dispõem-se as denominadas peças fértiles, com função reproductiva, e integrado por estambres e carpelos. Os carpelos das angiospermas são, com respeito aos carpelos de seus ancestros, uma estrutura innovativa e privativa, já que pela primeira vez na linhagem, encerram completamente ao óvulo, de forma que o polen não cai directamente no óvulo (como nas gimnospermas) senão em uma nova estrutura do óvulo chamada estigma, que recebe ao polen e estimula a formação do cano polínico que chegará ao óvulo para se produzir a fecundación.[7]

A flor é uma estrutura complexa cujo plano organizacional está conservado em quase todas as angiospermas, com a notável excepção de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que apresenta os estambres em posição central rodeados dos carpelos.[8] [9] Esta organização tão invariável não indica em modo algum que a estrutura floral é conservada através das diferentes linhagens de angiospermas. Pelo contrário, existe uma tremenda diversidade na morfología e fisiología de todas e a cada uma das peças que compõem à flor, cuja base genética e adaptativa está a começar a se compreender em profundidade.[3]

Sugeriu-se que existe uma tendência na evolução da arquitectura floral, desde um plano "aberto", no que as variações estão determinadas pelo número e disposição das peças florais, para um plano "fechado", no qual o número e disposição das peças estão fixados.[10] Em tais estruturas fixas, as elaborações evolutivas ulteriores podem ter lugar através da concrescencia, ou seja, por médio da fusão ou estreita conexão das diferentes partes.[11] O plano de organização "aberto" é comum nas angiospermas basales e as primeiras eudicotas, enquanto o plano de organização "fechado" é a regra nas eudicotiledóneas nucleares e monocotiledóneas.[12]

Disposição das peças florais

Magnolia grandiflora, uma flor espiralada.
Segundo a família considerada, as peças da flor podem-se dispor sobre o receptáculo de dois modos diferentes. No caso da denominada disposição espiralada, as peças inserem-se consecutivamente e a diferentes níveis, descrevendo um torque sobre o eixo do mesmo modo ao que as folhas se inserem no talho. Exemplo de espécies com flores espiraladas são Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Vitória cruziana (ninfeáceas) e Opuntia ficus-indica (cactáceas). O segundo tipo de disposição dos antófilos é a denominada disposição verticilada ou cíclica, no que as peças se inserem em vários nodos do eixo, se dispondo em [[verticilo]s ou ciclos. A cada peça floral de um verticilo alterna com as peças do seguinte, por exemplo, os pétalos alternam com os saiba-os. Nestas flores, denominadas cíclicas ou verticiladas, o número de verticilos pode variar, dependendo -novamente- da família considerada. Muito frequentemente as flores levam quatro ciclos (telefonemas tetracíclicas), como as de Solanum (solanáceas): um ciclo de saiba-os, um de pétalos, outro de estambres e o último de carpelos. Também são usuais as flores pentacíclicas (levam cinco ciclos) já que, neste caso, apresentam dois ciclos de estambres em vez de um só um, como as flores de Lilium (liliáceas). Há muitos outros casos, finalmente, nos que as flores apresentam vários verticilos de estambres, como em Poncirus trifoliata (rutáceas), em cujo caso as flores apresentam mais de cinco ciclos.[13]

Nas angiospermas primitivas as flores são relativamente volumosas e sobre o receptáculo cônico e alongado levam, em disposição helicoidal ou espiralada, numerosas peças periánticas, estambres e carpelos. Nos grupos derivados, mais evoluídos, observa-se um progressivo empequeñecimiento (redução) das flores e uma diminuição do número de suas peças (oligomerización). Tem-se postulado que a base adaptativa desta tendência evolutiva é o desenvolvimento mais rápido e um menor risco de danos quando há numerosas flores pequenas que quando há poucas flores e frutos grandes e, por outro lado, uma melhor integração espacial e formal dos órgãos nas flores oligómeras que nas polímeras. Em relação com esta redução e oligomerización produziu-se um encurtamento do eixo floral ou receptáculo, de modo tal que, passando por estados intermediários helicoide-verticilados, se chegou finalmente à posição uniformemente verticilada ou cíclica das peças florais.[14]

Simetría floral

Diz-se que em um objecto existe simetría quando pelo menos um plano pode o dividir em duas partes, tal que a cada parte seja a imagem especular da outra. Certas flores não apresentam nenhum plano de simetría pelo que se dizem asimétricas ou irregulares, como é o caso das "achiras" (as espécies do género Canna). Na maior parte das flores verticiladas, não obstante, como existem repetições de peças florais, podem existir um ou mais planos de simetría, pelo que as mesmas podem ter simetría bilateral (isto é, um sozinho plano de simetría) ou simetría radial (ou seja, vários planos podem dividir à flor em outras tantas imagens especulares). Assim, se distinguem por seu simetría, dois tipos de flores. As flores denominadas actinomorfas, radiadas ou polisimétricas apresentam simetría radial, como é o caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) ou Linum usitatissimum (lináceas). Em mudança, as flores monosimétricas, dorsiventrales ou cigomorfas têm simetría bilateral e a evolução de sua forma tem relação com a necessidade de atrair e guiar aos polinizadores até elas, como por exemplo, as flores das orquídeas e muitas leguminosas.[15] As flores espiraladas consideram-se asimétricas segundo alguns autores,[15] ou actinomórficas segundo outros.[16] [17]

A simetría define-se em general através do perianto, não obstante, o androceo também pode estar implicado devido à redução de algumas peças (estaminodios) ou ao aborto de um ou mais estambres, como ocorre nas eudicotiledóneas e nas monocotiledóneas. As flores cigomorfas apareceram relativamente tarde no registo fóssil ([[Cretácico superior]) em comparação com o período aceitado de diversificación temporã das angispermas (Cretácico cedo).[18] A polisimetría, então, considera-se geralmente o estado ancestral das angiospermas, e a monosimetría, o estado derivado que tem evoluído de modo independente em numerosas ocasiões. Como um carácter arquitectónico derivado, geralmente associado com a diversificación de muitas linhagens de plantas, constitui uma inovação morfológica. De facto, as mudanças na simetría floral estão associados com as mudanças na faixa de polinizadores efectivos, o que, por seu lado, pode originar barreiras à hibridación entre as espécies. Assim, vários dos taxones com maior riqueza de espécies levam flores monosimétricas, tanto nas eudicotiledóneas centrais (fabáceas, asteráceas) como nas monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estes taxones têm geralmente planos de organização "fechados" com estruturas florais mais ou menos elaboradas. Em contraste, a monosimetría está quase ausente nas angiospermas basales e é bastante infrequente nas eudicotas (Ranunculales, Proteales) onde o plano de organização "aberto" é mais comum que nas eudicotiledóneas nucleares.[19] [18]

Perianto e perigonio

Perianto de uma flor de Ludwigia , assinala-se um saiba-o e um pétalo.
Perigonio de uma flor de Cymbidium .

Do mesmo modo que as Bennettitales extinguidas e que seus parentes actuais, as Gnetales, as flores das angiospermas possuem uma envoltura floral, um perianto, o qual está constituído pelos verticilos estéreis da flor: o cálice e a corola. É evidente que a presença do perianto se acha em relação funcional com a polinización por animais, já que em estado de pimpollo o perianto protege os órgãos reprodutores ainda imaturos dos animais herbívoros visitantes e, durante a floração, as partes do perianto vivamente coloridas contribuem de modo essencial à atração dos animais polinizadores. Nas flores das angiospermas primitivas observa-se um perianto homoclamídeo formado por numerosas folhas perigoniales dispostas helicoidalmente e livres entre si, as exteriores parecidas a brácteas e as internas progressivamente mais coloridas e corolinas, similares a pétalos (por exemplo, Magnolia).[14]

Em muitos casos, em particular nas espécies que são anemófilas (aquelas que não utilizam animais para a polinización, senão a acção do vento), como por exemplo o "sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) ou o "fresno europeu" (Fraxinus excelsior , oleáceas) o perianto pode faltar, isto é, as flores só apresentam os verticilos fértiles (androceo e gineceo) e se denominam aperiantadas, aclamídeas ou, simplesmente, flores nuas. As flores que apresentam perianto, o caso mais frequente, se denominam periantadas, clamídeas ou vestidas. As flores nuas formaram-se no curso de processos evolutivos de progressivo empequeñecimiento e simplificação da flor. Tais flores secundariamente simplificadas caracterizam grupos de plantas anemófilas nas que um perianto diferenciado não só é desnecessário, ao não se produzir a visita das flores pelos animais, senão que inclusive chega a ser perjudicial para a dispersión ou a captación do polen pelos estambres e carpelos, respectivamente.[14]

Nas flores periantadas pode dar-se o caso que somente apresentem cálice, pelo que as mesmas se denominam monoclamídeas ou, mais usualmente, apétalas e o exemplo mais conspicuo é o da família das urticáceas. A ausência de pétalos nestas flores não deve conduzir à suposição de que as mesmas não são vistosas, já que há casos nos que os os saiba (denominados os saiba petaloideos) adquirem a consistência, forma e colorido próprio dos pétalos, como por exemplo nas espécies do género Clematis (ranunculáceas). Quando as flores periantadas apresentam tanto cálice como corola se denominam diclamídeas. Os membros de ambos verticilos podem ser diferentes entre si em forma e cor e as flores se dizem heteroclamídeas, como por exemplo a "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Quando, em mudança, as peças do cálice e da corola são indistinguibles entre si em forma e cor, a flor se chama homoclamídea. Neste tipo de flores, típicas de muitas famílias de monocotiledóneas como as iridáceas e as amarilidáceas, o perianto se denomina perigonio e as peças que o compõem se chamam tépalos. Se os tépalos parecem-se a um pétalo o perigonio chama-se corolino (de corola), e se parecem-se a saiba-os diz-se perigonio calicino (de cálice).[20]

Assim mesmo, as peças do perianto podem ser independentes (cálice dialisépalo e corola dialipétala) ou estar mais ou menos soldados entre si por suas bordas (cálice gamosépalo e corola gamopétala, ver mais adiante) ou com outras peças da flor. Esta frequente fusão das peças de um mesmo ciclo denomina-se concrescencia das peças do perianto e produz-se em relação directa com a especialização na zoogamia. Assim, as flores com as peças do perigonio livres são a condição mais primitiva e todos os diferentes tipos de união ou concrescencia são derivados. A solda das peças do perianto determina muitas vezes uma melhor protecção dos órgãos reprodutores com respeito às inclemencias atmosféricas ou aos animais visitantes e uma melhor coordenação espacial e fixação dos órgãos florais em frente aos animais polinizadores. Às vezes permite oferecer a estes melhores superfícies para se posar, melhor acesso ao néctar, maior facilidade para entrar em contacto com os estambres e os estigmas. A concrescencia das peças do perianto também permite o desenvolvimento evolutivo de estruturas especializadas directamente envolvidas na polinización, por exemplo, a formação de espolones nectaríferos na base dos pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), ou paracorolas (Narcissus).[14]

Há que ter em conta, assim mesmo, a importância que apresentam em Sistémica a posição e sobreposição lateral das peças do perianto, à que se lhe dá o nome de prefloración . Esta disposição deve-se observar no pimpollo como na flor completamente aberta com frequência separaram-se tanto as peças florais unas de outras que a prefloración não pode se determinar. Há seis tipos principais de prefloración. Na prefloración valvar as peças florais podem chegar a tocar pelas bordas, mas sem que nenhuma delas se coloque por em cima ou por embaixo das imediatas, na contorta a cada uma monta sobre a que lhe segue e é sobreposta pela que lhe precede; na quincuncial, existem duas peças totalmente externas, duas totalmente internas e a quinta peça, é externa por um das bordas e interna pelo outro. Na prefloración imbricada, há uma peça externa por ambas orlas, outra, contígua à anterior, totalmente interna, e as três restantes são externas por uma borda e internas pelo outro. A prefloración vexilar é uma variante da precedente, com a peça totalmente interna contígua à externa, a qual ocupa uma posição superior. Finalmente, na prefloración carinal a peça externa da prefloración vexilar faz-se interna e uma das peças inferiores passa a ser exterior. A prefloración é importante na descrição e identificação de plantas já que, com frequência, caracteriza às diferentes famílias. Assim, as malváceas apresentam prefloración valvar, as gencianáceas, contorta; e nas leguminosas, a prefloración vexilar e a carinal são características.[21]

Cálice

O cálice é o verticilo mais externo da flor. Tem função protectora e está constituído pelos saiba-os, geralmente de cor verde. Se os saiba-os estão livres entre si, o cálice se denomina dialisépalo, enquanto se estão unidos se chama gamosépalo como no "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) ou o "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).[2]

Detalhe do espolón nectarífero da flor de Tropaeolum majus.

Quando o cálice é gamosépalo se podem distinguir três partes bem definidas: o cano, que é a porção na qual os os saiba estão unidos; a garganta, que é o lugar em que os os saiba se separam uns de outros; e o limbo, que é a porção livre, formada pelos extremos apicales da cada o saiba ou lóbulos.

Os saiba-os podem ter consistência e forma variadas. Na família das compostas, por exemplo, os saiba-os estão reduzidos a cabelos ou porcas que constituem o denominado papus ou vilano.

Segundo sua duração com respeito às outras peças florais, o cálice pode ser efémero ou fugaz, quando os os saiba caem ao se abrir a flor, como na "amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, quando os os saiba se desprendem após que tem ocorrido a fecundación; ou persistente quando permanece após a fecundación e acompanha ao fruto, como no caso da "macieira" (Malus domestica, rosáceas).[22] [23] [14] Os saiba-os podem formar espolones que levam néctar (se dizem espolones nectaríferos) para atrair aos polinizadores como ocorre em Viola e Tropaeolum,. Em outras espécies como por exemplo na "alegria" (Impatiens balsamina), algumas das peças do cálice adquirem a forma e coloración dos pétalos e, por essa razão, lhas adjetiva como "petaloides".[23] [24]

Corola

A corola é o verticilo interno do perianto e o que rodeia aos verticilos fértiles da flor. Este composto por antófilos denominados pétalos, os que são geralmente maiores que os os saiba e são coloridos.
Detalhe de um pétalo de "clavel" (Dianthus). A parte inferior, mais estreita e de cor verde ou blanquecina, é a unha; a parte mais larga e colorida é o limbo do pétalo.
Flor de Mimulus . Flor baixo luz natural (esquerda) e baixo luz ultravioleta (direita) mostrando as Guias de néctar que não são visíveis para o olho humano.

A cada pétalo consta de uma unha que o fixa ao receptáculo e uma lâmina ou limbo que é a parte mais larga e vistosa. A unha pode ser muito curta, como em Rosa ou muito longa como no "clavel" (Dianthus). A lâmina pode ser de forma, cor e margem muito variada.[2] Se os pétalos são livres entre si a corola se denomina dialipétala; se, em mudança, acham-se unidos entre si através de suas margens, a corola se diz gamopétala e, como no caso do cálice, apresenta cano, garganta e limbo.[24]

A forma da corola gamopétala pode ser muito variada: tubulosa (com forma de cilindro, como nas flores centrais dos capítulos da família das compostas), infundibuliforme (com forma de embudo, como no caso da "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como um cano inflado, parecido a um sino, como no "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (com forma de cano longo e delgado, como em Jasminum ), labiada (com o limbo formado por dois segmentos desiguais, como no caso de Salvia splendens, uma lamiácea), ligulada (com o limbo com forma de lengüeta, a qual se observa nas flores periféricas dos capítulos de muitas compostas) e espolonada (quando apresenta um ou vários espolones nectaríferos, como no caso de Aquilegia ).[25] [23]

A anatomía dos tépalos e pétalos é similar à dos saiba-os. As paredes das células epidérmicas frequentemente são convexas ou papilosas, especialmente na cara adaxial. Em muitos pétalos, como os de Brassica napus, as papilas são cônicas, com um engrosamiento cuticular marcado no ápice, e estrias radiais para a base. Sugeriu-se que estes engrosamientos permitem uma difusão casal da luz emergente, de maneira que o brilho dos pétalos é uniforme em qualquer ângulo de iluminação. Algumas células epidérmicas dos pétalos são osmóforos, contêm azeites essenciais que dão a fragancia característica às flores. O mesófilo geralmente não apresenta parénquima clorofiliano, senão parénquima fundamental.[24] [26]

A cor dos pétalos resulta da presença de pigmentos . Em muitas flores as células apresentam cromoplastos com pigmentos carotenoides (vermelhos, anaranjados, amarelos). Os pigmentos mais importantes são os flavonoides, principalmente antocianinas, que se encontram dissolvidos no citoplasma da célula; os pigmentos básicos são pelargonidina (de cor vermelho), cianidina (violeta), e delfinidina (azul), flavonoles (de cor amarelo a marfil). A cor dos pigmentos antociánicos depende da acidez (do pH) do suco celular: na solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena do monte") as flores são violáceas, mas ao envelhecer voltam-se brancas devido a uma mudança no pH. A cor branca de muitas flores, como por exemplo o de Magnolia grandiflora, se deve ao fenómeno de reflexão total da luz. Os pétalos podem apresentar espaços de ar em posição subepidérmica ou uma capa de células com abundantes grãos de almidón , e em ambos casos a luz se reflete. As cores escuras, devem-se a uma absorción total da luz operada por pigmentos complementares. Em cultivare-los de cor negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por exemplo, há antocianina azul nas células epidérmicas e caroteno amarelo nas subepidérmicas.[27]

Tem sido estabelecido que as peças florais exibem um maior grau de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que as folhas. F.K. Richtmeyer em 1923 e F.E. Lutz em 1924 foram os primeiros em advertir este fenómeno mas não acharam uma explicação ao mesmo.[28] [29] Em 1933, Lotmar postuló que o fenómeno devia ter um significado biológico. Karl Daumer em 1958 observou que, como regra, as bases dos pétalos e os verticilos reproductivos absorvem mais luz ultravioleta que as regiões periféricas da corola.[30] Em 1972 acharam-se as bases destes padrões de reflectancia da luz UV. Utilizando as flores liguladas de uma espécie de Rudbeckia (compostas), demonstrou-se claramente que a forte absorbancia na base das lígulas se devia à existência de flavonolglucósidos, os quais têm seu máximo espectro de absorción na região do UV (340 a 380 nm de longitude de onda).[31] Esta demonstração brindou a base química para a existência das guias de néctar das plantas, as que são invisíveis ao olho humano mas às quais respondem os insectos polinizadores. Em um estudo no que se observaram os padrões de reflectancia de luz UV de 54 espécies pertencentes a 22 famílias, se observou que a forte absorción de luz UV pode dar na flor inteira ou bem em zonas limitadas, tais como as bases das corolas, as anteras ou pontos precisos dos pétalos, na zona da flor onde os insectos costumam aterrar. Estas zonas denominam-se "guias de néctar" e servem como médio de reclamo para os insectos polinizadores. A cor particular, visível só para os insectos, se denomina "púrpura de abejas".[32] [33] [34]

Androceo

O androceo é um dos ciclos fértiles das flores. As peças que integram o androceo se denominam estambres, os quais têm como função a geração dos gametofitos masculinos ou grãos de polen.

Diagrama de uma antera em secção transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (os copos condutores em vermelho); 4: Saco polínico (também chamado esporangio).

Os estambres são folhas muito modificadas formadas por um pé que se insere no receptáculo da flor, chamado filamento, e uma porção distal telefonema antera. O filamento é a parte estéril do estambre, pode ser muito longo, curto ou faltar, nesse caso as anteras denominam-se sésiles. Geralmente é filiforme, mas pode ser grosso, inclusive petaloide, e pode estar provisto de adendos. A antera é a parte fértil do estambre e costuma constar de duas partes distinguibles, contíguas, telefonemas tecas, unidas por uma zona chamada conectivo, que é também por onde a antera se une ao filamento. Geralmente está formada por dois tecas, às vezes pode estar constituída por uma sozinha teca como nas malváceas e cannáceas ou por três no caso de Megatritheca (esterculiáceas). Se corta-se a antera perpendicularmente a seu eixo, observa-se que a cada antera contém um ou dois sacos polínicos que se estendem em toda sua longitude.[35] [24]

Após a maduración dos grãos de polen produz-se a dehiscencia ou abertura da antera para deixar sair o polen. O tecido responsável chama-se endotecio. Se a abertura produz-se a todo o longo do tabique que separa os sacos polínicos, a dehiscencia é longitudinal, que é o caso mais frequente. Em outros casos o endotecio localiza-se em zonas limitadas que depois se levantam como valvas ou janelas: na dehiscencia poricida (como nas solanáceas) não há endotecio, se produz a destruição do tecido no ápice da antera e se formam poros por onde sairá o polen.[35]

O número de estambres na cada flor é um carácter muito variável. Algumas espécies da família das euforbiáceas têm flores com um sozinho estambre (dizem-se monandras), as oleáceas apresentam duas estambres (flores diandras) e nas mirtáceas há numerosos (são poliandras). O número de estambres pode ser igual ou não ao número de pétalos. Assim, se diz que a flor é isostémona se apresenta o mesmo número de estambres que de pétalos (como pode se observar nas liliáceas e amarilidáceas); anisostémona se é diferente a quantidade de pétalos que de estambres (por exemplo, no género Brassica, há quatro pétalos e 6 estambres); diplostémona, quando o número de estambres duplica à quantidade de pétalos (o género Kalanchoe, por exemplo, apresenta quatro pétalos e oito estambres) e é polistémona quando o número de estambres é mais que o duplo de pétalos (como em Poncirus , com cinco pétalos e numerosos estambres).[36]

A disposição helicoidal de numerosos estambres é a condição primitiva dentro das angiospermas, à que se denomina poliandria primária. A redução do número de estambres (oligomerización) e o passo da condição verticilada a cíclica foi uma tendência evolutiva dentro das angiospermas; inicialmente através da formação de vários ciclos de estambres, depois dois (diplostemonía) e, finalmente, um só (haplostemonía). Não obstante, em algumas linhagens de angiospermas não é infrequente que o número de estambres aumente (poliandria secundária), fenómeno que se observa em espécies que oferecem a seus polinizadores uma quantidade de polen especialmente grande.[24] Muitas vezes as flores apresentam um perianto reduzido e os estambres são longos e vistosos. Nestes casos a função de atração dos polinizadores cumpre-a o androceo. Este tipo de flores costuma estar disposto em inflorescencias que, por sua forma, parecem cepillos ou limpiatubos, como por exemplo em algumas leguminosas (Inga uruguensis e Acacia cavem) e nas mirtáceas (Callistemon rigidus).[35]

Os estaminodios são os estambres estéreis que de forma normal aparecem em certas flores. Sua função é variada e pode ter que ver com a produção de néctar ou com a função de atração que costumam cumprir os pétalos.[24]

Gineceo

Nas angiospermas o gineceo, também chamado pistilo, consta de um ou mais carpelos ou folhas carpelares que formam uma cavidade, o ovario, dentro da qual ficam protegidos os óvulos ou primordios seminales, tanto da desecación como do ataque de insectos fitófagos.

O gineceo consta de três partes: o ovario, parte inferior abultada que forma uma cavidade ou lóculo em cujo interior se encontram os óvulos; o estilo que é uma coluna mais ou menos alongada que suporta ao terceiro componente do pistilo: o estigma. Este está constituído por um tecido glandular especializado para a recepção dos grãos de polen . Em ocasiões o estilo pode faltar, e nesses casos o estigma diz-se que é sésil.[24]

Se os carpelos estão separados ou livres entre si, o gineceo se denomina dialicarpelar ou apocárpico (como ocorre nas crasuláceas como Sedum e Kalanchoe); se, pelo contrário, os carpelos estão soldados entre sim chama-se gamocarpelar ou sincárpico, que é o mais frequente.[24]

Na flor dialicapelar a cada carpelo constitui um pistilo, enquanto na sincárpica há um sozinho pistilo. Por exemplo, Kalanchoe, com quatro carpelos livres, apresenta quatro pistilos. No gineceo gamocarpelar ou sincárpico a união dos carpelos pode afectar só à porção do ovario, pelo que ficam livres tanto os estilos como os estigmas (exemplo, o género Turnera); pode envolver os ovarios e os estilos, ficando livres os estigmas (como ocorre nas compostas e em Hibiscus), pelo que se pode determinar o número de carpelos que conformam o pistilo por observação da quantidade de estigmas. Finalmente, em muitas ocasiões a união ou solda dos carpelos é total. Nestes casos o número de carpelos pode determinar-se através do número dos lóbulos estigmáticos (por exemplo, nas bignoniáceas).

Esquema das possíveis posições do ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: saiba-os, r: receptáculo.
Microfotografía de um óvulo de uma monocotiledónea.

O estilo é de longitude variável, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) até mais de 30 cm em certas variedades de maíz, que é o que é conhece como barba de choclo. Geralmente nasce no ápice do ovario, mas pode ser lateral ou nascer aparentemente na base (estilo ginobásico).[37] Desde o ponto de vista anatómico, o estilo pode ser sólido ou oco. Nas plantas com estilo oco o tecido de transmissão (por onde crescem os canos polínicos para efectuar a fecundación) está constituído por uma capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodeiam um canal oco (o denominado canal estilar). Os canos polínicos crescem desde o estigma para o ovario ao longo da superfície desse canal, normalmente através de uma fina capa de mucílago . Nas plantas que possuem estilos sólidos, em mudança, as células epidérmicas se acham intimamente fundidas e não deixam nenhum espaço entre si. Os canos polínicos, neste caso, crescem entre as células do tecido de transmissão (como no caso de Petunia ,[38] ) ou através das paredes celulares (como em Gossypium ,[39] ). O tecido de transmissão nos estilos sólidos inclui uma substância intercelular que contém pectina, comparável ao mucílago que se encontra no canal estilar dos estilos ocos.[40] Desde o ponto de vista da distribuição de ambos tipos de estilos entre as diferentes famílias de angiospermas, os estilos sólidos se consideram típicos das eudicotiledóneas e são raros nas monocotiledóneas.[41] [42]

O estigma tem forma variável, plumoso no caso das gramíneas, em cabezuela em Citrus , lobulado em Cucurbita , petaloide em Canna e até com forma de sombrilla investida no caso de Sarracenia . Tem particularidades estruturais que permitem a germinación do polen e o desenvolvimento do cano polínico que chegará até os óvulos. Comprovou-se que o estigma este coberto por proteínas hidrofílicas na parede externa; são provavelmente as que actuam no reconhecimento do polen adequado e nas reacções de autoincompatibilidad , em cujo caso às vezes de deposita calosa para deter a germinación do polen incompatível.[37]

Os estigmas dividem-se em dois grandes grupos: estigmas húmidos e secos.[43] Os estigmas húmidos libertam um exudado durante o período receptivo e apresentam-se em famílias como as orquidáceas, escrofulariáceas e solanáceas. Os estigmas húmidos podem apresentar papilas (estigmas papilosos, como em Annona , Mandevilla, Bignonia e Punica) ou não as apresentar (estigmas não papilosos, em Citrus , Impatiens, Opuntia e Tamarix ). Os estigmas secos não libertam secreciones líquidas, senão que produzem proteínas ou ceras. Podem ser plumosos (gramíneas) ou não plumosos e, neste caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium ou não papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).[37]

O ovario é a parte inferior do gineceo que contém aos óvulos a fecundar. Está formado de uma ou mais folhas modificadas que recebem o nome de carpelos . Dentro do ovario há uma ou mais cavidades ou "loculos" que contêm aos óvulos em espera de ser fecundados. Os óvulos é inserem dentro do ovario em uma zona denominada placenta.

Uma das terminologías de descrição do ovario refere-se no ponto de inserção sobre o receptáculo (onde as outras partes florais (periantio e androceo) se unem e se fixam à superfície do ovario. Se o ovario situa-se acima do ponto de inserção, será súpero; se é por embaixo, ínfero.

O óvulo ou rudimento seminal, nasce sobre a placenta, situada na cara interna do carpelo. São de tamanho reduzido, de poucos milímetros, e geralmente de forma ovoide, de ali seu nome. A cada óvulo consta de um corpo de tecido compacto, a nucela e um pé, o funículo, que o une à placenta. A região basal, onde se unem o funículo e a nucela, é a cálaza ou chalaza. A nucela está rodeada pelo ou os tegumentos, os quais são envolturas que partem da cálaza e deixam um orifício chamado micrópilo. A cada óvulo está inervado por um faz vascular que atravessa o funículo e chega até a cálaza. Este hacecillo pode ramificarse e inervar os tegumentos. O número de tegumentos é constante na cada família ou grupo de famílias. As gimnospermas, por exemplo, têm óvulos unitégmicos, a excepção das podocarpáceas que apresentam um segundo tegumento chamado epimacio. A maioria das dicotiledóneas e monocotiledóneas têm óvulos bitégmicos, e o tegumento externo chama-se primina e o interno secundina. Os óvulos unitégmicos apresentam-se em muitas dicotiledóneas gamopétalas e nas famílias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas e amarilidáceas. O micrópilo pode estar delimitado por um dos tegumentos (exemplo, Lilium) ou por ambos tegumentos (como o caso de Gossypium ). A nucela tem espessura variável. Se é pequena, o óvulo diz-se tenuinucelado; se tem várias capas de células por fora do saco embrionario, denomina-se crasinucelado.[44] [45]

A oósfera procede de uma espora, denominada megáspora ou macrospora, através de um processo denominado megagametogénesis que consiste basicamente em divisões mitóticas. Seu núcleo em general é haploide, ou seja, possui a metade dos cromosomas que a planta que lhe deu origem. A oósfera funde-se com um dos núcleos generativos do grão de polen durante a dupla fecundación para originar ao embrião. O outro núcleo generativo fundir-se-á com os núcleos polares da célula média e originará ao endosperma.[24]

A disposição que adoptam os óvulos dentro da cavidade do ovario se denomina placentación. O número de placentas é, em general, igual ao número de carpelos que formam o ovario. Em certos casos, no entanto, pode atrofiarse alguma das placentas e um ovario pluricarpelar chega a conter um só óvulo, como por exemplo nas gramíneas e nas compostas. Existem diferentes tipos de placentación. A placentación marginal, própria do gineceo unicarpelar (leguminosas) ou dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), onde a cada carpelo tem uma sozinha placenta que corresponde à zona de solda da folha carpelar. A placentación parietal, presente às orquídeas, violáceas, pasifloráceas e cucurbitáceas, ocorre no gineceo formado por dois ou mais carpelos soldados por suas bordas formando uma sozinha cavidade no ovario, de maneira que a cada placenta corresponde às bordas de duas folhas carpelares contíguas. A placentación axilar, própria de solanáceas , rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muitos outros exemplos, ocorre no gineceo formado por dois ou mais carpelos soldados em que a cada um leva a placenta no ângulo central, de maneira que as suturas placentarias formam uma coluna adentro do ovario. Os óvulos da cada lóculo ficam assim isolados dos vizinhos por médio dos tabiques carpelares. A placentación central, própria das primuláceas e cariofiláceas, ocorre em gineceos uniloculares formados por duas ou mais carpelos unidos e onde os óvulos estão fixos sobre uma coluna central e sem tabiques com a parede do ovario. A placentación basal, finalmente, ocorre em espécies com gineceo pluricarpelar e unilocular. O óvulo dispõe-se no centro basal da cavidade do ovario e é típica das famílias das poligonáceas, quenopodiáceas e compostas.[24] [45]

Sexualidad

A sexualidad floral está relacionada com a presença ou ausência dos verticilos reproductivos: androceo e gineceo. As flores que apresentam ambos verticilos (ou seja, que produzirão tanto gametos femininos como masculinos) se dizem perfeitas, bisexuales, monoclinas ou, mais frequentemente, hermafroditas, como é o caso das flores do "papa" ou "batata" (Solanum tuberosum, solanáceas). Em muitas outras espécies, por outro lado, as flores têm um sozinho verticilo reproductivo e dizem-se diclinas, imperfectas ou unisexuales, como ocorre na "morera" (Morus nigra, moráceas) e na "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). No caso que tal verticilo seja o androceo, as flores se denominam masculinas ou estaminadas; enquanto se o verticilo presente é o gineceo, as flores denominam-se pistiladas ou femininas. Existem alguns casos em que a flor não apresenta nenhum dos verticilos reproductivos e só mostra os saiba e pétalos. A função destas flores é o de especializar-se, dentro de um grupo de flores que sim são perfeitas, na atração para a inflorescencia dos insectos polinizadores. Tais flores, denominadas neutras ou asexuales, dispõem-se usualmente na periferia da inflorescencia e podem-se observar, por exemplo, em muitas espécies da família das compostas, como a "margarita" (Bellis perennis) ou o "girasol" (Helianthus annuus).[15]

Entre os botánicos prevalece actualmente a opinião de que as flores hermafroditas são menos evoluídas que as flores unisexuales, ao menos pelas razões que se expõem a seguir. Em primeiro lugar, em quase todos os grupos de angiospermas com flores unisexuales, se encontram entre as flores femininas e masculinas rudimentos de estambres ou carpelos (por exemplo, em Castanea e Urtica). Em segundo lugar, os grupos de angiospermas mais primitivos quanto a outros caracteres têm principalmente flores hermafroditas (por exemplo, as magnoliáceas) já que só este tipo de flores fazem possível, em caso de polinización zoógama, a captación e cessão simultânea do polen. Finalmente, o passo da condição hermafrodita à unisexual tem sido determinada em numerosas ocasiões por via selectiva em consequência de uma transformação secundária de flores entomógamas em anemógamas, como por exemplo, nas aceráceas (Acer) e em algumas oleáceas (Fraxinus).[14]

Fórmula e diagrama floral

Diagrama floral de Lilium . Veja-se a descrição no texto.
Diagrama floral de Oxalis . Veja-se a descrição no texto.

O diagrama floral é uma representação gráfica da disposição das peças florais e da classificação dos diferentes verticilos, em um corte transversal da flor. A cada verticilo representa-se, por convenção, com uma circunferencia concêntrica ao redor do gineceo, indicado por um corte à altura do ovario. Os saiba-os desenham-se como lúnulas brancas, os pétalos como lúnulas negras ou, às vezes, coloridas. Os estambres simbolizam-se com cortes transversais de antera, e o gineceo fica representado no centro do diagrama por um corte transversal do ovario. Geralmente as peças de um verticilo alternam com as peças do verticilo anterior. Os estambres podem estar opostos ou alternados com respeito aos pétalos. A solda entre as peças da cada verticilo ou de verticilos opostos, indica-se com linhas de pontos. Mediante estes diagramas fica bem manifesta a estrutura floral, se deduze dele sua simetría, o número de membros da cada verticilo, e se tratando dos os saiba e pétalos, seu prefloración, sua solda ou independência; do androceo a posição relativa dos estambres com respeito ao perianto, a concrescencia ou separação dos mesmos, sua união ou autonomia com respeito à corola e a posição introrsa ou extrorsa das anteras. Do gineceo, pode-se observar o número de carpelos e de cavidades no ovario e a placentación dos óvulos.[21] No esquema da direita observa-se o diagrama floral de Lilium , típico da família das liliáceas. O diagrama mostra que as flores são hermafroditas (têm estambres e pistilo), actinomorfas (apresentam vários planos de simetría). O perigonio está formado por 6 tépalos dispostos em dois verticilos trímeros (ou seja, a cada um deles está formado por três peças), se acham separados entre si e livres das demais peças florais (se diz, então, dialitépalo). O androceo apresenta 6 estambres dispostos em 2 verticilos também trímeros, os filamentos se acham separados entre si e livres das demais peças florais. O androceo é diplostémono (isto é que o verticilo externo de estambres é oposto aos tépalos externos e o ciclo interno é oposto aos tépalos internos). O gineceo é de ovario súpero e está formado por 3 carpelos connados, é trilocular. Os óvulos apresentam placentación axilar. No esquema de abaixo pode-se observar o diagrama floral de uma oxalidácea: Oxalis. Novamente, aprecia-se que a flor é hermafrodita e actinomorfa, pentacíclica (ou seja, apresenta 5 verticilos florais) e pentámera (a cada ciclo está composto por cinco peças).

A fórmula floral é um modo de representar simbolicamente a estrutura de uma flor mediante o uso de letras, números e outros signos. Tipicamente, utiliza-se a fórmula floral para representar as características morfológicas das flores de uma determinada família de plantas, mais que de uma espécie em particular. As seguintes são os símbolos mais utilizados:[46]

K = cálice; por exemplo, «K5» indica que a flor tem 5 os saiba.
C = corola; por exemplo, «C3» significa que a flor apresenta 3 pétalos.
    Z = agrega-se se a corola é cigomorfa; exemplo, «CZ»6 = indica uma corola cigomorfa com 6 pétalos
A = androceo; por exemplo, «A ∞» significa que apresenta muitos estambres
G = gineceo; assim, «G(3)1» indica um gineceo de ovario súpero (por isso o "G" está sublinhado), composto por 3 carpelos unidos entre si (por isso o número três se põe entre parêntese), com um sozinho lóculo e numerosos óvulos por lóculo. A quantidade de lóculos do ovario indica-se como subíndice do número de carpelos; o número de óvulos por lóculo indica-se como expoente.

Uma fórmula floral, então, adquire uma forma como a seguinte, típica da família das liliáceas:

K3 C3 A6 G(3)3

A qual indica que as flores desta família apresentam 3 os saiba, 3 pétalos, um androceo com 6 estambres e um gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre si, com três lóculos e numerosos óvulos por lóculo. A fórmula floral que descreve simbolicamente a estrutura floral de Oxalis , previamente descripta, é:

K5 C5 A10 G(5)5

Analogias e homologías

As brácteas de cor vermelho que rodeiam às inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaram a função de atração que usualmente apresentam os pétalos.

Durante a diversificación das angiospermas, diferentes linhagens evoluíram de modo tal de utilizar o mesmo padrão morfológico básico de modos diferentes. Por exemplo, na "estrela federal" (Euphorbia pulcherrima) as brácteas que rodeiam às flores conseguiram uma cor vermelha brilhante e começaram a funcionar como órgãos de atração para os polinizadores. Os "pétalos" da "estrela federal", então, não são em realidade pétalos senão órgãos homólogos às brácteas das restantes fanerógamas, o que significa que ambos evoluíram a partir da mesma estrutura em um ancestro comum. Desde o ponto de vista funcional, as brácteas da estrela federal parecem e funcionam como os pétalos de qualquer outra planta, o que indica que ambas estruturas são análogas ou similares devido a uma evolução convergente. Os pétalos reais da "estrela federal" perderam-se durante sua evolução já que, de facto, suas flores, diminutas e quase imperceptibles, não apresentam corola.

As costáceas oferecem outro exemplo. Dois dos estambres das flores desta família são bastante incomuns, já que durante a evolução, os mesmos têm perdido sua função original (são estéreis), fundiram-se e formaram uma estrutura muito llamativa denominada labelo. Este labelo é homólogo aos estambres e análogo aos pétalos das restantes linhagens de angiospermas.[47]

Inflorescencias

Artigo principal: Inflorescencia
Não é uma flor, senão uma inflorescencia, formada neste caso por um círculo de flores brancas rodeando a um contingente de flores amarelas.

As flores podem aparecer solitárias ou em casais, mas o mais comum é que cresçam juntas em grupos organizados que se chamam inflorescencias. Em ocasiões as flores aparecem tão apertadas e ordenadas que toda a inflorescencia pode confundir com uma flor, em cujo caso podemos nos referir a ela como um pseudanto (falsa flor). O caso mais notável oferecem-no as plantas da família da margarita ou o girasol (compostas), cuja inflorescencia, denominada capítulo está integrada por dezenas ou centos de flores.[2] [48] [14]

Os órgãos constitutivos das inflorescencias plurifloras são as flores provistas ou não do pedicelo, o eixo ou receptáculo comum, o pedúnculo e as brácteas. O pedicelo é a parte do talho que sustenta a flor; às vezes é muito curto, e outras vezes é nulo, em cujo caso a flor se diz sentada ou sésil. O eixo ou raquis é a parte alongada do talho que leva os ramos floríferas; se é curto e está alargado em forma de plato chama-se receptáculo comum. O pedúnculo, é a parte do talho que suporta o raquis ou o receptáculo comum. O eixo que sai da base arrosetada da planta ou de um órgão subterrâneo se chama escapo (como por exemplo em Amaryllis , Agapanthus e Taraxacum).[48] [2]

As brácteas ou hipsófilos são as folhas modificadas, geralmente de menor tamanho que as folhas normais, coloridas ou verdosas, que nascem sobre o raquis ou acompanham às flores. Algumas vezes faltam, como no caso das crucíferas, outras vezes recebem nomes especiais, tais como glumas e glumelas nas gramíneas e ciperáceas, ou espata nas aráceas e palmeras. Em outros casos as brácteas formam órgãos protectores das flores (involucros), como a cúpula dos robles (Quercus) e o arrepio do castaño. O prófilo ou bracteola é a primeira bráctea de um ramo axilar, está disposta do lado oposto à folha normal. Nas monocotiledóneas é bicarenada e pelo dorso, cóncavo, se adosa o eixo que leva o ramo. Nas espiguillas das poáceas o prófilo recebe o nome de pálea ou glumela superior.[48] [2]

Polinización

Artigo principal: Polinización
As flores de muitas espécies de angiospermas estão evolutivamente desenhadas para atrair e recompensar a uma ou poucas espécies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Sua grande diversidade quanto a forma, cor, fragancia e presença de néctar é, em muitos casos, o resultado da coevolución com a cada espécie de polinizador.

Atração dos polinizadores

A zoofilia que caracteriza a muitas angiospermas presupone que os animais polinizadores visitem as flores de maneira regular e se detenham nelas o tempo suficiente; que as anteras e o estigma sejam rozados ou tocados com certa frequência e que o polen fique aderido aos visitantes de modo tão perfeito que possa chegar com a devida segurança aos estigmas de outras flores. O resultado da zoofilia depende essencialmente de que os animais possam reconhecer as flores desde uma verdadeira distância e de que se vejam compelidos a visitar durante um verdadeiro tempo as flores da mesma espécie. As flores zoófilas, então, devem possuir produtos atraentes (iscas, como o polen e o néctar), meios de reclamo (tais como cheiros e cores) e, ademais, polen viscoso ou adherente.[14] No curso da evolução das angiospermas produziu-se uma diferenciación muito intensa dos meios de atração e reclamo, bem como da forma da flor; graças a isso um número a cada vez maior de animais tem podido colaborar na polinización. Da visita casual das flores por animais variados passou-se de modo progressivo, em decorrência da evolução, ao estabelecimento de estreitas relações entre os «animais antófilos» e as «flores zoófilas», com evidentes vantagens para ambos grupos. Para as plantas implicou uma precisão crescente na atração de sozinho determinados visitantes e uma transferência do polen aos estigmas de outras plantas a cada vez mais segura, o que resultou em uma poupança progressiva na produção de polen. De facto, a relação entre o número de grãos de polen e o número de óvulos produzidos por uma flor é da ordem de um milhão para as plantas anemófilas, enquanto nas orquídeas é de um. Para os animais polinizadores especializados, a concorrência com outros animais antófilos resultou diminuída e a polinización orientada ou especializada em uma sozinha espécie passou a ser, em última instância, ventajosa para eles.[14] O desenvolvimento evolutivo das angiospermas zoófilas e dos grupos de animais que se foram adaptando a elas só pode se compreender como uma coevolución condicionada por relações recíprocas. A adaptação entre si de muitas plantas e suas polinizadores tem chegado às vezes tão longe que não podem existir o um sem o outro.[14]

Produtos atraentes

São as iscas que utilizam as flores como recompensa ao agente polinizador. Basicamente trata-se de alimentos, como polen e néctar; ou substâncias químicas que os insectos utilizarão em seus rituales de apareamiento.[49] O polen é uma recompensa geralmente naquelas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas pelo forte aroma que despede. O polen contém proteínas, almidón, azeites e outros nutrientes. O néctar é um líquido azucarado produzido por estruturas chamadas nectarios. Localizam-se estrategicamente na flor para que os insectos ao o tomar toquem os estambres e se levem o polen de uma flor a outra.[50]

Meios de reclamo

Artigo principal: Síndrome floral

Os meios de reclamo indicam a presença de recompensa-a e podem ser visuais ou olfativas. Geralmente esta função exercem-na o cálice e a corola. As chaves visuais estão determinadas basicamente pela cor dos pétalos, os de cor vermelho em general atraem aves, os amarelos às abejas e os alvos às borboletas nocturnas. As chaves olfativas são utilizadas para atrair aos polinizadores desde uma distância maior. Trata-se das fragancias que despedem as flores graças a compostos volátiles excretados por estruturas chamadas osmóforos. Estas fragancias podem ser agradáveis ou desagradables para os seres humanos, como por exemplo as que atraem às moscas.[51] A forma da flor também deve estar adaptada à cada tipo de polinizador, evitando ao mesmo tempo aos ladrões de néctar. Aquelas flores polinizadas por escarabajos, por exemplo, devem ter uma constituição que suporte o peso do insecto e proteja os óvulos da voracidad dos mesmos. Para os colibríes e insectos que polinizan durante o voo, as flores devem ter corolas tubulosas, adequadas aos bicos dos pássaros e às espiritrompas das borboletas. Para as abejas, as flores são amplas e planas, brindando pistas de aterragem" para o insecto.[52] [53]

Abeja Megachile polinizando um capítulo de girasol : um exemplo de melitofilia .
Colibrí polinizando uma flor.

O conjunto dos meios de reclamo que apresenta uma planta para atrair a um determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. As diferentes síndromes florais em relação à polinización por animais são:[53] [54] [55]

A cada espécie tem uma determinada síndrome floral, não obstante, diferentes espécies dentro de um mesmo género podem apresentar variados síndromes. Assim, por exemplo, o género de solanáceas Schizanthus apresenta basicamente espécies entomófilas, isto é que requerem que o polen seja transportado de planta a planta por médio de insectos. A maioria das espécies do género são polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros e avispas dos géneros Alloscirtetica, Bombus, e Megachile, entre outros). Não obstante, as espécies que apresentam flores de cor branco (tais como S. candidus, S. integrifolius e S. lacteus) são polinizadas por borboletas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii é polinizada por colibríes ou picaflores (como, por exemplo, Oreotrochilus leucopleurus).[63] A grande diversificación nas síndromes florais em Schizanthus tem sido o produto da adaptação destas espécies aos diferentes grupos de polinizadores existentes nos ecosistemas mediterráneo, alpino de altura e desértico de Chile e áreas adjacentes da Argentina onde o género é originario.[63]

Estas estratégias favorecem a fecundación cruzada e o consiguiente intercâmbio de genes. Outra maneira de conseguir esse mesmo objectivo é a presença de barreiras à autofecundación: já seja genéticas por autoincompatibilidad , ou físicas como a separação de sexos (plantas dioicas como o "mamón" (Carica), ou monoicas como o "maíz" (Zea mays)), ou dos diferentes tempos de libertação de polen e receptividad do estigma na mesma flor.

Formação dos gametofitos e fecundación

Representação esquemática dos eventos que têm lugar durante a fertilización de uma angiosperma. Veja-se a explicação no texto.
Erro ao criar miniatura:
Diagrama do ciclo de vida de uma angiosperma.

O gametofito masculino das angiospermas é o grão de polen que se origina a partir das microsporas, como se descreve a seguir. No interior dos sacos polínicos das anteras encontram-se localizadas as células mães das microsporas, as quais são as células diploides (têm o mesmo número de cromosomas que qualquer outra célula da planta) que sofrem o processo de divisão celular chamado meiosis, logo do qual formam uma quatro microsporas que apresentam a metade do número de cromosomas que a planta original (se diz, então, que são haploides). A cada microspora haploide atravessa dois processos concomitantes para originar um grão de polen. Por um lado, sua parede celular desenvolve-se, formando a exina, composta de um polisacárido complexo, a esporopolenina e a intina constituída por celulosa. Dita parede do grão de polen apresenta uma ou várias aberturas e um desenho da exina que é característico da cada espécie vegetal. Por outro lado, o núcleo haploide da cada microspora divide-se por mitosis originando dois núcleos, também haploides, um é o denominado núcleo vegetativo e o outro é o núcleo generativo. Este último volta a dividir-se, dantes ou após a polinización, dando dois núcleos gaméticos ou espermáticos (ver figura à esquerda).[64] [2] [23]

O gametofito feminino das angiospermas desenvolve-se dentro da nucela do óvulo. Uma célula diploide da nucela sofre meiosis e origina quatro células haploides denominadas megásporas. Três delas degeneram e a restante sofre três mitosis sucessivas até formar o gametofito feminino, o qual se denomina saco embrionario, com 7 células e 8 núcleos haploides. No saco embrionario típico (denominado tipo Polygonum", por ser este o primeiro género no que se descreveu) se encontram, desde o extremo onde se acha a micrópila do óvulo, a oósfera ou ovocélula, cujo núcleo é o gameto feminino; duas células acompanhantes ou sinérgidas que flanquean à oósfera e que apresentam estruturas especiais em suas paredes responsáveis da atração do cano polínico; a célula média que se dispõe no centro de saco embrionario e leva dois núcleos haploides denominados núcleos polares e, finalmente, as três antípodas que se localizam no extremo chalazal do saco embrionario, oposto ao lugar onde se acha a oósfera (ver figura à esquerda).[65] [2] [23]

A fertilización nas angiospermas é um processo complexo que envolve várias etapas sucessivas: a germinación dos grãos de polen no estigma, o crescimento do cano polínico no estilo orientado para o saco embrionario do óvulo e a fusão dos núcleos generativos do gametofito masculino com o núcleo da oósfera e com os dois núcleos polares. No esquema da direita mostra-se como os grãos de polen (p) aterram no estigma da flor (n) e germinan, emitindo um cano polínico (ps) graças ao crescimento da célula vegetativa do grão de polen. O cano polínico se elonga dentro do estilo (g) e atravessa a micrópila (minha). Já dentro do óvulo, se dirigem para o saco embrionario (e) para descarregar os núcleos generativos, um dos quais se funde com o núcleo da oósfera (a célula central das 3 assinaladas como (ei)) e, o outro, com os dois núcleos polares (ek), produzindo desse modo a dupla fecundación característica das angiospermas. A união do núcleo da oósfera com um dos núcleos generativos, ambos haploides, determina a formação de um núcleo diploide denominado cigoto, o que por sucessivas divisões mitóticas originará o embrião. A fusão do outro núcleo generativo do grão de polen com os dois núcleos polares da célula média origina um núcleo triploide (tem dois jogos cromosómicos da mãe e um do pai) que é o que por sucessivas mitosis originará o endosperma, tecido que brindará nutrientes ao embrião durante suas primeiras etapas de desenvolvimento. Ambos, o embrião e o endosperma, constituem a semente, a estrutura de dispersión típica das espermatófitas.[66] [2] [23] [67] [24]

Origem e evolução

Em 1998 descobriu-se nos estratos provenientes do Jurásico Superior (a mais de 125 milhões de anos de antigüedad), na China, um fóssil de um eixo com frutos, que se denominou Archaefructus. A infrutescencia constava de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (dobrados sobre si mesmos ao longo de seu nervadura média), dispostos helicoidalmente ao redor do eixo.[68] Semelhante descoberta, que parecia datar a idade das angiospermas mais antigas, fez mundialmente famosa à Formação Yixian, onde foi descoberto este fóssil. Em alguns anos mais tarde, o fóssil de outra angiosperma, Sinocarpus, foi também descoberto nesta formação.[69] Não obstante, sempre teve controvérsias ao respecto de se ambos fósseis estavam aninhados na linhagem das angiospermas primitivas, já que de Archaefructus só se encontrou o fruto pelo que não se conhece a estrutura de sua flor,[70] [71] e a validade do género Sinocarpus tem sido posta em dúvida.[72] Uma interpretação alternativa do fóssil Archaefructus sugere que o talho alongado é uma inflorescencia em vez de uma flor, com flores estaminadas (masculinas) e flores pistiladas (femininas) por em cima.[73] A descoberta de Archaefructus eoflora[74] apoia esta interpretação, como flores bisexuales estão presentes entre as flores estaminadas e as pistiladas. Se esta interpretação é correcta, Archaefructus poderia não ser um membro extinguido das angiospermas basales e mais bem poderia estar relacionada a Nymphaeales ou ser um grupo basal de eudicotiledóneas.

Não obstante, em 2007 informou-se do achado de uma flor perfeita na formação Yixian. Esta flor tem a organização típica das angiospermas, incluindo tépalos, 10 estambres e gineceo. Os tépalos são espatulados. As anteras são globosas e com grãos de polen triangular-arrendondados. Os carpelos estão rodeados por um receptáculo excepto pelos estigmas plumosos que sobresalen através de um poro. Esta espécie tem sido baptizada como Euanthus (do grego, "flor verdadeira") por suas descubridores, e indica que no Cretácico inferior já existiam flores como as das angiospermas actuais.[75]

A maior parte das análises morfológicos e moleculares dispõem a Amborella , as nymphaeales e Austrobaileyaceae em um clado basal denominado "ANA". Este clado parece ter divergido no Cretácico inferior (ao redor de 130 Ma), uma data aproximadamente igual à dos fósseis da formação Yixian.[76] [77] As magnólidas diferiram pouco depois e uma rápida radiación produziu as eudicotas e monocotiledóneas faz 125 Ma.[77] Para o final do Cretácico já tinham surgido mais de 50% das ordens actuais de angiospermas, clado que constitui o 70% das espécies do planeta.[78] As características dos grupos basales "ANA" sugerem que as angiospermas se originaram em áreas escuras, cenagosas e frequentemente disturbadas.[79] Aparentemente, permaneceram enclausuradas nesse tipo de hábitats durante todo o Cretácico.[78] Isto deve ter restringido sua importância inicial, mas suas inovações adaptativas, a flor por exemplo, lhes outorgaram a notoria flexibilidade que explica a rapidez de sua diversificación posterior para outros hábitats.[79]

A origem das flores e da polinización por insectos

A forma primária de polinización das espermatófitas primitivas é indubitavelmente a anemofilia, ou seja, o transporte do polen pelo vento. Esta é também a forma principal de diseminación das esporas nas pteridófitas. A falta de direcção no transporte dos gametos masculinos para os estigmas supera-se graças à produção de grandes quantidades de polen[b] e à grande capacidade de flutuação dos mesmos por seu tamanho diminuto e ligereza. Todas estas características, não obstante, ficam asseguradas somente se as plantas produtoras de polen crescem em lugares abertos e expostas ao vento e, ademais, constituem populações densas com escassa distância entre indivíduos.[14] Estes argumentos a favor da anemofilia das angiospermas primitivas viram-se confirmados pelas análises de plantas fósseis.[80] [81] [82] A concorrência pelo alimento e a selecção natural nos insectos levou a certos grupos hematófagos a converter-se em fitófagos.[83] Este processo começou dantes do Triásico, onde tanto insectos como plantas eram muito abundantes em toda a Terra. De facto, os achados de insectos fitófagos conservados em ámbar , combinados com as análises de fósseis, evidenciaron que a fitofagia nos insectos começou muito dantes do aparecimento das primeiras flores.[84] Certos grupos de insectos adaptaram-se a uma nova dieta baseada nas partes vegetativas das plantas e, posteriormente, nas partes reproductivas, em particular o polen e as sementes, já que este processo coincidiu em parte com a transição das pteridofitas com esporas aos helechos com semente e as primeiras gimnospermas e angiospermas.[83] [84] [82]

A mudança de dieta de certos grupos de insectos teve um impacto muito forte sobre as plantas, já que a pressão de selecção que exercia a herbivoría sobre elas era muito forte. Grandes quantidades de insectos devoravam as folhas das plantas reduzindo a taxa de captación de energia lumínica para a fotosíntesis e o intercâmbio gasoso, outros comiam partes dos tallos, destruindo algumas vezes as yemas, outras os fazes condutores, e as feridas que deixavam aumentavam a probabilidade de infecções micóticas e virales, diminuindo significativamente sua eficácia biológica. Como resposta a esta pressão, as plantas desenvolveram estratégias de defesa baseadas nos denominados metabolitos secundários.[85] Tais compostos são moléculas orgânicas não essenciais que actuam a diferentes níveis sobre os herbívoros, já seja como antinutrientes (inhiben a absorción de nutrientes) ou como toxinas. Conquanto sua produção reduz consideravelmente o ataque dos insectos herbívoros, também repercutiria negativamente sobre a planta, já que o investimento energético necessária para a produção destes produtos representa um custo que se devia balançar com as prováveis perdas por herbivoría. Por outro lado, este mecanismo imediatamente gerou uma pressão selectiva sobre as populações de insectos herbívoros, os quais começaram a gerar resistência geneticamente determinada a tais compostos.[86]

Já que a estratégia de defesa química não era suficiente para contrarrestar aos herbívoros como estes geram resistência, as plantas foram desenvolvendo outras tácticas de protecção, em especial do polen e das sementes, estruturas fortemente depredadas pelos insectos pela grande quantidade de nutrientes que contêm. Para as plantas tal depredación representava uma perda muito grande de eficácia biológica já que impactaba directamente sobre a reprodução da espécie. Por esta razão, as plantas começaram a desenvolver conjuntos de folhas modificadas a maneira de brácteas para proteger as estruturas reproductivas.[84]

As inflorescencias das Bennettitales são muito similares a flores.

As teorias actualmente aceitadas propõem que as flores cíclicas se formaram a partir da diferenciación e especialização destes conjuntos de brácteas foliares. A primeira evidência que se encontrou para respaldar esta teoria foi o registo fóssil de Bennettitales , um grupo de plantas primitivas que durante o Carbonífero originaram protótipos de flores.[84] Este grupo de plantas originou-se contemporaneamente com as cicadáceas e as ginkgoáceas (Gimnospermas) e acha-se que tiveram uma evolução paralela.[83] [82]

Já para o Cretácico, as protoflores de Bennettitales tinham aumentado seu tamanho de 0,5 cm a mais de 1012 cm, o qual incrementou notavelmente a amplitude de visitantes florais, entre os quais se incluíam alguns mamíferos pequenos que actuaram também como polinizadores. Nestas flores primitivas a polinización era difusa (vários grupos de animais polinizan uma mesma flor), mas a coevolución produziu maiores graus de especialização e hoje em dia a maioria das espécies de plantas são polinizadas por um sozinho grupo de insectos.[83]

Conquanto o processo coevolutivo tem levado ao desenvolvimento das flores cíclicas nas angiospermas como uma resposta à pressão de herbivoría por parte dos insectos fitófagos, também tem desenvolvido estratégias reproductivas adaptadas às novas estruturas. As flores atraem aos insectos com o néctar ou com outro tipo de recompensas florais (como ajuda reproductiva) e esta constante visita por parte dos insectos tem levado à selecção a favorecer os processos de polinización entomófila. Já que as plantas têm uma mobilidade restringida, dependem de características externas para o translado dos grãos de polen de uma planta a outra, e desta maneira garantir a reprodução e a polinización cruzada para evitar a erosión genética por endogamia . Para este objecto, os insectos resultaram ser o vetor de polinización mais eficiente porque visitam várias flores durante o forrajeo e levam o polen de uma a outra flor.[82]

Mediante os processos de selecção recíproca seleccionaram-se favoravelmente as flores com características de forma, cor e fragancia atraentes para os insectos, já que as flores que atraem uma maior quantidade de insectos obtêm uma maior dispersión de sua polen e deixam uma maior descendencia, o qual incrementa a eficácia biológica da espécie. Desta maneira foram-se fixando alelos que codifican para certas cores, formas e fragancias que têm conseguido constituir fortes associações mutualistas (associações nas quais ambas partes se beneficiam da interacção) com os insectos, quem dispersam o polen a mudança da recompensa floral. É esta pressão de selecção a favor do desenvolvimento de estratégias reproductivas combinadas a que tem levado ao desenvolvimento e expressão de tão imensa variabilidad de flores nas angiospermas, inclusive provocando a variação do plano de simetría das flores com a mudança de organização actinomorfa a cigomorfa, já que as flores cigomorfas têm maiores possibilidades de interacção com os polinizadores.[82] [87]

A origem das flores hermafroditas e dos modos de reprodução das angiospermas

Distilia em Primula vulgaris. As flores Pin (A )apresentam os filamentos dos estambres curtos e os pistilos longos. As flores Thrum (B) mostram, em mudança, pistilos curtos e filamentos longos. Referências: 1.- Pétalos, 2.-Saiba-os, 3.- Anteras dos estambres e 4.- Pistilo. As únicas polinizaciones legítimas são as que se produzem em cruzamientos Pin x Thrum ou Thrum x Pin.

A coevolución das flores das angiospermas com os insectos polinizadores está governada por uma série de princípios evolutivos, como fosse assinalado pelo eminente botánico e evolucionista George Ledyard Stebbins. O princípio da "eficiência da polinización" sugere que a coevolución das flores com os insectos está baseada na possibilidade de que durante sua visita o insecto deposite polen sobre o estigma da flor enquanto, ao mesmo tempo, está a procurar mais polen para se alimentar. Ademais, os insectos não teriam incentivo em visitar flores pistiladas que não os recompensassem com polen ou com néctar. Por esta razão, as flores devem ter tanto pistilo como anteras para que a visita seja efectiva. Segue-se que a flor hermafrodita, que permite a captación e cessão simultânea de polen, é a estrutura mais eficaz para sustentar no tempo a adaptação coordenada entre as plantas e os insectos polinizadores e a razão pela qual é o tipo predominante entre as angiospermas.[88]

A grande vantagem da zoofilia é, evidentemente, o modo bem mais orientado em como se realiza o transporte do polen pelos animais que voam de flor em flor. Deste modo, foi possível para as plantas reduzir significativamente a quantidade necessária de polen produzido, que no caso da polinización anemófila tende a ser muito alto. Ademais, resultou possível para as angiospermas ocupar hábitats nos que não há vento, como por exemplo o interior dos bosques, e viver em populações pouco densas.[14]

Nas gimnospermas, o polen não é recebido por um estigma papiloso-viscoso senão que é capturado directamente na micrópila do óvulo por uma "gota polinizante", ademais, os óvulos descobertos são bem mais sensíveis às inclemencias do clima. A flor das angiospermas, então, tem permitido um grau muito maior de independência respecto da humidade ambiental, o qual, somado às vantagens do hermafroditismo e da zoofilia, explica porqué estas plantas conseguiram a supremacía em frente às gimnospermas e outros grupos de vegetales que possuíam flores unisexuales e anemófilas.[14]

Nas flores hermafroditas produz-se com facilidade a polinización directa dentro da mesma flor (autogamia) e, com isso, se eleva a consanguinidade ou endocría que pode ser sumamente deletérea para muitas espécies. Por esta razão, as angiospermas têm desenvolvido numerosas adaptações em suas flores orientadas a favorecer a polinización cruzada (alogamia) e, inclusive, fazê-la obrigatória. Em relação com tais adaptações, o estilo e o estigma atingiram uma importância decisiva como "filtros" fisilógicos que podem separar aos grãos de polen capturados de acordo com a planta que lhes deu origem. Em general, não só impedem a germinación ou a formação do cano polínico no caso que o polen seja de uma espécie diferente (incompatibilidad cruzada), senão também, e na maioria das angiospermas, quando dito polen procede da mesma planta (autoincompatibilidad).[14] [89]

Em diferentes grupos de angiospermas chegou-se, em muitos casos e de modo paralelo, a aumentar o efeito da autoincompatibilidad por médio da heterostilia. Nas estirpes heterostílicas existem duas ou três tipos diferentes de flores (telefonemas morfos). Em uma planta individual, a cada uma das flores compartilha o mesmo morfo. Estes morfos diferem qualitativamente entre si nas longitudes dos pistilos e dos filamentos dos estambres. O fenotipo para a cada morfo está geneticamente determinado. Quando uma espécie apresenta duas morfos florais se denomina distílica (exemplo, Primula), quando apresenta três, se denomina tristílica (exemplo, Lythrum). Em um dos morfos, chamado Pin, os estambres são curtos e os pistilos longos (as flores são macrostílicas). No outro morfo, chamado Thrum, os estambres são longos e os pistilos curtos (flores brevistílicas). Quase todas as espécies heterostílicas apresentam autoincompatibilidad e os loci responsáveis pela mesma estão estreitamente unidos com aqueles genes responsáveis do polimorfismo floral, pelo que ambos caracteres se herdam em forma conjunta. A distilia está determinada por um sozinho gene com dois alelos, a tristilia por dois genes com dois alelos a cada um. Como fosse demonstrado já em 1862 por Charles Darwin, só no caso da polinización cruzada entre duas morfos diferentes se produz fecundación e fructificación, enquanto se o polen que chega a um estigma procede do mesmo morfo, a reacção de autoincompatibilidad impede o crescimento dos canos polínicos.[90] [91]

A autoincompatibilidad e a separação espacial dos pistilos e estambres para impedir a autofecundación, como no caso da heterostilia, não são os únicos métodos que as angiospermas desenvolveram para favorecer a alogamia. Assim, outro procedimento é o de separar no tempo o momento da maduración dos gametos femininos e masculinos. Nas plantas dicógamas, por exemplo, os estambres e estigmas atingem a maturidade para produzir e receber o polen em diferentes momentos. Se os estambres maduram dantes que os estigmas se diz que há protandria, em caso contrário, há protoginia.[89]

A unisexualidad secundária lhas flores em forma de monoecia , dioecia ou poligamia produziu-se nas angiospermas sobretudo em relação com a anemofilia, mas permite também evitar a autogamia e a consanguinidade.[14]

Na maioria das angiospermas, não obstante, originaram-se estirpes derivadas com autogamia facultativa e, finalmente, obrigada. Os requisitos necessários para isso são o desaparecimento da autoincompatibilidad e o transporte orientado do polen para o estigma da própria flor, seja por descenso, por movimento de curvatura dos estambres ou pelo fechamento da corola. A polinización realizada na fase de pimpollo conduz à cleistogamia, na que as flores não chegam a se abrir, um mecanismo bastante usual nas gramíneas. A autogamia faz possível a produção de descendentes a partir de indivíduos isolados de qualquer outra instância da mesma espécie. Por isso se acha difundida entre as plantas pioneiras (as que conquistam novos hábitats), as malezas e as espécies insulares. Muitas vezes a autogamia constitui a única possibilidade de reprodução sexual em ambientes extremos nos que não abundam os animais polinizadores (regiões alpinas, árticas ou desérticas). As espécies obligadamente autógamas costumam possuir flores inconspicuas, carentes de fragancia e de néctar e nas que com frequência se reduziu o tamanho ou o número de pétalos e de estambres e tem diminuído a produção de polen ou o tamanho das anteras. Muitas vezes a autogamia e a alogamia coexisten no mesmo indivíduo em um equilíbrio ventajoso. Por exemplo, em muitas espécies da família das compostas ao abrir-se as flores é possível a fecundación cruzada e só para o final da antesis, se ainda não tem ocorrido a fecundación, os ramos do estilo se curvam sobre se mesmas para tocar o polen da própria flor e autopolinizarse. Em muitas outras espécies (Viola, Oxalis, Bromus) dá-se um equilíbrio análogo entre a formação no mesmo indivíduo de flores normais (telefonemas chasmógamas) e outras cleistógamas, muito reduzidas. Tais espécies, então, asseguram a produção de descendentes por médio da autogamia mas, ao mesmo tempo, tratam de gerar maior variabilidad genética por médio da fecundación cruzada.[14] [89]

Desenvolvimento floral

Um momento crítico no ciclo de vida das plantas com flores é aquele no que realizam a transição desde a fase juvenil à fase reproductiva. Para conseguir reproduzir-se com sucesso, é imprescindible, por uma parte, que a floração se produza em sincronía com outros membros da mesma espécie e, por outra parte, que a planta tenha atingido certo nível de crescimento que lhe permita sobrellevar a despesa energética implicado no processo de formação de flores, frutos e sementes. Portanto, a planta tem de integrar informação ambiental, bem como endógena, dantes de sofrer a transição. Entre os factores externos que mais influem na floração se encontram a luz (tanto a intensidade lumínica como a duração do lapso diário de horas de luz ou fotoperíodo) e a temperatura. Este último factor desempenha um duplo papel. Por um lado, as temperaturas mais altas incrementam as taxas de crescimento e diferenciación nas plantas, pelo que aceleram a transição ao período de floração. Por outro lado, muitas plantas precisam ser expostas transitoriamente a temperaturas muito baixas durante a fase vegetativa ou juvenil para poder florescer, processo denominado vernalización. Além destes factores externos, também jogam um papel importante factores endógenos como o relógio circadiano e algumas hormonas como as giberelinas, o ácido salicílico e o ácido abscísico. Assim, a planta modelo Arabidopsis thaliana floresce mais rapidamente quando nos dias se alongam (se diz que é uma planta de dia longo), já tem sofrido a vernalización (isto é, tem estado exposta ao frio durante o inverno), e a temperatura ambiente incrementa. Isto é, ao igual que um sinnúmero de outras espécies, a floração de Arabidopsis se induze nas condições que se observam na primavera.[92]

A análise genética de mutantes com o tempo de floração alterado tem permitido diseccionar a indução da floração em ao menos quatro vias de señalización: a primeira activa-se quando os dias são longos; a segunda funciona fundamentalmente quando os dias são curtos e depende das giberelinas; a terça participa na regulação da floração em resposta à temperatura ambiental; e a quarta está implicada na vernalización.[93]

Quando a planta chega ao estado reproductivo do desenvolvimento, algum ou todos os meristemas apicales em seu ramo cessam de iniciar folhas normais e começam a produzir partes florais de acordo com a sequência característica da espécie em questão e com um número variável de brácteas localizando entre as folhas e a flor. Neste processo, os meristemas apicales passam de ter um crescimento indeterminado a um tipo de crescimento determinado, já que a formação da flor é geralmente o acontecimento final da actividade de um meristema apical. Nas plantas anuais, a chegada do estado reproductivo significa também a aproximação à consumação do ciclo de vida em sua totalidade. Nas plantas perennes, a floração repete-se um número variável de vezes que depende da longevidade da espécie.

Uma flor pode originar-se no ápice do ramo principal ou naqueles dos ramos laterais, ou em ambos lugares ao mesmo tempo. Em muitas espécies, a mudança para a floração compreende a formação de uma inflorescencia. Um fenómeno observado com frequência durante a iniciación do estado reproductivo é um brusco e rápido alongamento do eixo. Tal crescimento é particularmente impactante em plantas de hábito em roseta durante o período vegetativo, como por exemplo as gramíneas ou as plantas bulbosas.[94]

Os órgãos florais iniciam-se como folhas normais por divisões periclinales de células localizadas mais ou menos profundamente por embaixo da protodermis ou na mesma protodermis.[95] [96] [97] As divisões iniciais periclinales são seguidas por outras, incluindo anticlinales, e o primordio se converte em uma protuberância. Os saiba-os parecem-se mais às folhas normais em sua iniciación e desenvolvimento. O tipo de crescimento dos pétalos também é mais ou menos similar ao das folhas. Os estambres originam-se como estruturas grossas e curtas, se desenvolvendo o filamento subsecuentemente por crescimento intercalar. O desenvolvimento do gineceo varia em detalhe em relação com a união dos carpelos entre si e com outras partes florais. Se os carpelos não estão unidos, o primordio do carpelo individual se inicia em um ponto por divisões periclinales no ápice, as que depois se propagam adaxialmente. O crescimento para acima, comparável ao marginal em uma folha, eleva ao carpelo como uma estrutura em forma de carteira. Nos ovarios sincárpicos os carpelos originam-se como primordios individuais ou conjuntamente como uma unidade estrutural.[94]

Biologia molecular do desenvolvimento floral

Artigo principal: Desenvolvimento floral
Diagrama da expressão diferencial dos genes A, B e C nos diferentes verticilos de uma flor de Arabidopsis .

A definição de flor brindada ao princípio deste artigo enquadra-se dentro do contexto da denominada "teoria foliar", a qual sugere que todas as peças florais são folhas estruturalmente modificadas e funcionalmente especializadas na reprodução ou a protecção. A formulación desta teoria começou em 1790 quando Goethe publicou sua obra "Uma tentativa para interpretar a metamorfosis das plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").[98] Neste livro, que consistia em 123 parágrafos numerados, Goethe escreveu:

"...também deveríamos dizer que um estambre é um pétalo contraído, como que um pétalo é um estambre em expansão; ou que o o saiba é uma folha caulinar contraída se aproximando a verdadeiro estado de refinamiento, como que uma folha caulinar é um o saiba expandido pelo influjo de sucos mais bastos".[99]

Quase 200 anos após esta publicação, a biologia molecular e a biologia evolutiva do desenvolvimento (ou informalmente evo-devo, do inglês evolutionary devooupmental biology) têm inventado as ferramentas para decodificar a estrutura molecular básica do desenvolvimento floral. Um das metas destas disciplinas tem sido a descrição do denominado modelo "ABC", um modelo genético simples e elegante para explicar a determinação da identidade dos órgãos florais,[100] cuja confirmação tem sido a descoberta da profunda homología e conservação dos genes envolvidos no modelo, pertencentes a taxa que têm divergido faz vários milhões de anos[101] [102]

O modelo ABC do desenvolvimento floral foi proposto como modelo explicativo do conjunto de mecanismos genéticos que dão lugar ao estabelecimento de identidades de órgão em Arabidopsis thaliana, como representante das rósidas, e de Antirrhinum majus, pertencente à linhagem das astéridas. Ambas espécies possuem quatro verticilos (os saiba, pétalos, estambres e carpelos), definidos pela expressão diferencial na cada verticilo de uma série de genes homeóticos. O modelo ABC estabelece que a identidade dos órgãos presentes nesses quatro verticilos florais é consequência da interacção de pelo menos três tipos de produtos genéticos de funções diferentes. Deste modo, os saiba-os caracterizam-se pela expressão de genes A exclusivamente; nos pétalos, em mudança, se coexpresan os genes A e B; nos estambres, os genes de função B e C estabelecem sua identidade; e nos carpelos, unicamente requer-se da actividade de genes de função C. Ademais, os genes tipo A e C são antagonistas recíprocos.[103]

O facto de que estes genes homeóticos determinam a identidade de órgão se põe de manifesto quando um gene representante de uma determinada função, por exemplo a A, não se expressa. Assim, em Arabidopsis dita perda produz o aparecimento de uma flor composta por um verticilo de carpelos, outro de estambres, outro de estambres, e outro de carpelos.[103] Propôs-se, além das mencionadas funções A, B e C, a existência de umas suplementares: o D e a E. A função D especificaria a identidade de óvulo , como uma função reproductiva separada do desenvolvimento dos carpelos e posterior em aparecimento à determinação destes.[104] A função E corresponderia a um requisito fisiológico próprio de todos os verticilos florais, ainda que, em início, foi descrita como necessária para o desenvolvimento dos três verticilos mais internos (função E sensu stricto).[105] Não obstante, seu acepción sensu bato sugere que é requerido nos quatro verticilos.[106] Deste modo, quando se perde a função D, os óvulos passam a ser estruturas semelhantes a folhas , e quando se perde a função E sensu stricto, os órgãos florais dos três verticilos mais internos se transformam nos saiba,[105] enquanto, de se perder a função E sensu bato, todos os verticilos são semelhantes a folhas.[106] [107]

O modelo ABC, então, explica os aspectos mais importantes do desenvolvimento floral, desde os mais teóricos (uma posta ao dia das ideias de Goethe) até os mais práticos, tais como a manipulação dos genes ABC para produzir flores com qualquer tipo de combinação de peças florais.[108] [98]

Simbolismo

Em todas as culturas ao redor do mundo, até onde se têm registos históricos, as flores têm provisto informação emocional entre os seres humanos. Nas grutas de neandertales achou-se polen (a parte da flor mais difícil de corromper através do tempo) e sugeriu-se que as flores eram parte do ceremonial para render homenagem a seus difuntos,[109] conquanto tal significado ainda está em discussão.[110]

Na antigüedad as flores não só eram consideradas fonte de prazer para deuses e homens, e motivo de inspiração para artistas e poetas, senão que possuíam significado de trascendencia mística e cósmica. No Japão, onde se cultiva a arte do arranjo floral (ikebana), a flor se considera o resumem do ciclo vital de todas as criaturas e sua efémera duração. A flor que Buda exibe, em ocasiões, substitui toda a palavra e ensina: é a imagem explícita da perfección a atingir, da iluminação e a expressão do inexpresable. Na Grécia antiga por estar sócias às borboletas identificava-se-lhes com as almas dos mortos. No Taoísmo a flor de ouro que emerge a partir da coronilla é símbolo da máxima iluminação espiritual.[111] Nas sociedades americanas prehispánicas, por exemplo, as flores ofereceram uma ampla faixa de significados. As antigas representações das flores não eram meramente decorativas, senão que faziam parte de um simbolismo religioso. As flores de quatro pétalos, por exemplo, têm tido um significado polifacético nas culturas antigas e actuais de Mesoamérica , e é um dos símbolos persistentes na mente e na linguagem de seus habitantes. Há numerosas representações de flores de quatro pétalos em Teotihuacán (estado de México, México) e em outros lugares tais como em Tlalancaleca (estado de Povoa, México). As flores teotihuacanas também fizeram parte da iconografía da pintura mural, às vezes aludindo a um lugar paradisíaco, outras vezes referindo ao canto e ao belo das palavras[112] A algumas se lhes outorgou um carácter sagrado e serviram para fins ceremoniales e mágicos, como sucedeu com o "nardo" ou «omixóchitl» (Polianthes tuberosa), o "pericón" ou «yauhtli» (Tagetes luzida) e o «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoje conhecida em México como "cempasúchil" ou "flor de mortos", flores que por seu perfume tão forte têm servido como médio de comunicação ou atração dos seres sobrenaturales, ou como protecção contra eles.[113] Os lirios (Lilium), por exemplo, têm sido utilizados como símbolo de pureza durante centos de anos.
Lirios em um fresco da idade de bronze que representa uma paisagem primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grécia.
Existem pinturas em palácios da Grécia a mais de 3.000 anos de antigüedad que atestiguan esse uso. Esta associação entre a pureza e certos lirios passou mais tarde à cristiandad, onde à Virgen María lha representava com flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" em inglês) em seus braços. O símbolo da flor de lis esteve originalmente baseado na flor de uma espécie de Íris (Íris pseudacorus) e aparecia em pinturas religiosas egípcias e índias muito dantes que fosse adoptado como emblema dos reis da França desde o Século V. As flores têm servido não só como símbolos religiosos senão também do poder real desde faz milhares de anos e têm sido admiradas e utilizadas por sua beleza desde tempos inmemoriales e por muitas civilizações.[114] [115]

Além de por sua beleza, simbolismo religioso e sua associação com o poder, as flores também têm sido utilizadas como médio de comunicação. O romantismo de fins do século XIX, resgatou a chamada linguagem das flores que fosse desenvolvido no século prévio pelos burgueses alemães, com o objecto de comunicar mensagens específicos a amigos e amantes, para o que se escreveram livros que explicavam o significado da cada flor. Exemplos deste "simbolismo floral" são: lila, «corramos ao altar dantes que a juventude se acabe»; rosa, «bela como uma flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligência achei em teu coração»; girasol, «teu amor é para minha vida o que o sol para esta flor»; cebolla, «repugnas-me»; saúco, «a cada vez sento-te mais fria»; pétalo de rosa vermelha, «sim»; de rosa branca, «não». O profundo e cautivante significado que a flor representa universalmente não tem sido deixado de lado por novelistas e poetas de todos os tempos quem se valeram dela para titular muitas de suas obras: As flores do mau de Charles Baudelaire, Pelo caminho das raparigas em flor de Marcel Proust, O nome da rosa de Umberto Eco, Doña Flor e seus dois maridos de Jorge Amado, entre dezenas de exemplos.[111]

Respostas sócio-emocionais às flores

Na actualidade, espera-se que as flores transmitam simpatia, contrición ou culpa, romance ou aproximação sexual e celebração, desde orgulho até alegria.[116] As flores também se utilizam para expressar sentimentos religiosos e em algumas religiões se considera uma rota directa à comunicação espiritual.[117] Ademais, por suposto, muitas flores utilizam-se para enfeito pessoal, tanto os pimpollos em si mesmos como seus esencias baixo a forma de perfumes. De facto, a grande maioria das fragancias comerciais para uso pessoal têm uma nota floral. Independentemente de alguns usos básicos, tais como as flores de uso culinario ou as de uso medicinal, a maioria das espécies que o ser humano cultiva por suas flores não têm outro propósito mais que o emocional. Um uso que, para pôr um exemplo, supõe um mercado de quase 5.000.000.000 de dólares nos Estados Unidos da América no ano 2001.[118]

Conquanto desde uma análise superficial pode-se argüir que as flores são desejáveis para os humanos devido a associações aprendidas com eventos sociais, a universalidade do uso das flores através de diferentes culturas, etapas históricas e a ausência de um substituto adequado para os muitos usos que fazemos delas, sugere que deve existir algo mais que esta simples associação. De facto, por mais de 5.000 anos os seres humanos temos cultivado flores apesar de que não existe uma recompensa conhecida para este comportamento caro desde o ponto de vista do trabalho e a energia que supõe o realizar. Em três estudos diferentes demonstrou-se que as flores são um poderoso inductor de emoções positivas em nossa espécie. No primeiro estudo, as flores sempre suscitavam o sorriso de Duchenne imediatamente após lhas obsequiar a mulheres,[c] quem informaram que tinham tido melhor humor desde esse momento até três dias mais tarde, quando foram interrogadas. Em um segundo estudo, uma flor entregada a mulheres ou varões em um elevador produziu uma conduta social mais positiva que outros estímulos. Em um terceiro estudo, as flores entregadas a pessoas a mais de 55 anos suscitaram um humor mais positivo e uma melhora na memória. As flores tiveram um efeito imediato e em longo prazo sobre as reacções emocionais, humor, conduta social, e inclusive a memória, tanto em mulheres como em varões. De facto, formulou-se a hipótese de que as flores podem influenciar ou iniciar o comportamento sócio-emocional dos seres humanos já que estariam adaptadas a um nicho emocional em nossa espécie.[118]

Floricultura

Uma rosa azul, obtida mediante colorantes artificiais. Este tipo de rosas está a tratar-se de obter por médio de engenharia genética.

A floricultura é a arte e a técnica do cultivo de plantas para obter flores e sua comercialização em florerías e viveros. Podem estabelecer-se dois tipos fundamentais de explorações, a particular e a comercial. A primeira, sócia com a jardinería, persegue como objectivo o cultivo de plantas com flores por sua beleza e por satisfação anímica, e a levam a cabo desde aficionados até entusiastas coleccionistas que se especializaram em uma espécie ou grupos de espécies de plantas. A floricultura comercial, em mudança, refere-se aos cultivos de plantas para obter flores que perseguem uma finalidade de lucro. Seus produtos podem estar destinados à ornamentación, à indústria ou à medicina e envolvem outras actividades comerciais estreitamente relacionadas, tais como a produção de sementes, de bulbos e de uma infinidad de elementos imprescindibles para esta actividade intensiva, que vão desde os fertilizantes e agroquímicos (insecticidas, fungicidas e herbicidas) até as macetas e sustratos para o cultivo.[119] [120] [121]

O mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado em três mercados consumidores: Estados Unidos, a União Européia e Japão, com um valor de facturação de 955, 6.500 e 3.800 milhões de euros respectivamente. A cada um desses mercados produz uma alta percentagem de sua demanda de flor cortada, mas ademais, importam uma considerável quantidade desde uma diversidade de países. Assim os Estados Unidos importam o 59% de seus requerimientos, a UE o 10% e Japão sozinho o 6%. Os principais provedores do mercado estadounidense são Colômbia, Equador e os Países Baixos. Para a UE, os principais provedores são Kenia, Israel e Colômbia e para o mercado japonês, Tailândia, Colômbia e os Países Baixos. As espécies mais destacadas nos mercados internacionais são as rosas, os claveles, os crisantemos e várias espécies de plantas bulbosas, como os tulipanes e as azucenas. Os Países Baixos constituem o mercado concentrador mais importante do mundo, e registam mais do 50 por cento do total das importações e o 85 por cento das exportações de flores da União Européia.[122]

A causa do crescimento sustentado do mercado de flor cortada nas últimas décadas é, basicamente, a mudança nas pautas de consumo da população com rendimentos médios e altos, que utiliza este produto como elemento decorativo do lar, presentes empresariais e para bem-estar pessoal. Uma das consequências do crescimento dos mercados de flor de corte é a cuantiosa investimento que muitas empresas e instituições realizam para obter novas variedades de flores, já seja por médio de mejoramiento genético clássico ou por médio de sofisticadas técnicas de engenharia genética[123]

Veja-se também

Notas

a.   A definição mais concisa de flor é "um braquiblasto que leva os antófilos", isto é um eixo curto de crescimento determinado que leva as folhas especializadas na função de reprodução (estambres e carpelos) e de protecção dos gametos (os saiba e pétalos). "Crescimento determinado" quer dizer que o meristema apical que dá origem à flor cessa sua actividade imediatamente depois que tem produzido todas as partes florais.[2]

b.   Um exemplo disto é a chuva de azufre na época de floração das coníferas.

c.   Muitos pesquisadores têm sugerido que o sorriso de Duchenne indica uma emoção espontánea e genuina já que a maior parte das pessoas não podem contrair a vontade os músculos envolvidos na expressão facial deste tipo de sorriso.[124]

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