Imagem que mostra a distribuição da fotosíntesis no balão terráqueo, mostrando tanto a levada a cabo pelo fitoplancton oceánico como pela vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica e anoxigénica.

A fotosíntesis (do grego antigo φώτο [foto], "luz", e σύνθεσις [síntese], "união") é a conversão de energia luminosa em energia química estável, sendo o adenosín trifosfato (ATP) a primeira molécula na que fica armazenada essa energia química. Anteriormente, o ATP usa-se para sintetizar moléculas orgânicas de maior estabilidade. Ademais, deve-se de ter em conta que a vida em nosso planeta se mantém fundamentalmente graças à fotosíntesis que realizam as algas, no médio acuático, e as plantas, no médio terrestre, que têm a capacidade de sintetizar matéria orgânica (imprescindible para a constituição dos seres vivos) partindo da luz e a matéria inorgánica. De facto, a cada ano os organismos fotosintetizadores fixam em forma de matéria orgânica em torno de 100.000 milhões de toneladas de carbono.^{[1] [2]}

Os orgánulos citoplasmáticos encarregados da realização da fotosíntesis são os cloroplastos, umas estruturas polimorfas e de cor verde (esta coloración é devida à presença do pigmento clorofila) próprias das células vegetales. No interior destes orgánulos acha-se uma câmara que contém um médio interno chamado estroma, que alberga diversos componentes, entre os que cabe destacar enzimas encarregadas da transformação do dióxido de carbono em matéria orgânica e uns sáculos aplastados denominados tilacoides ou lamelas, cuja membrana contém pigmentos fotosintéticos. Em termos médios, uma célula foliar tem entre cinquenta e sessenta cloroplastos em seu interior.^[1]

Os organismos que têm a capacidade de levar a cabo a fotosíntesis são chamados fotoautótrofos (outra nomenclatura possível é a de autótrofos , mas se deve ter em conta que baixo esta denominação também se engloban aquelas bactérias que realizam a quimiosíntesis) e fixam o _{CO 2} atmosférico. Na actualidade diferenciam-se dois tipos de processos fotosintéticos, que são a fotosíntesis oxigénica e a fotosíntesis anoxigénica. A primeira das modalidades é a própria das plantas superiores, as algas e as cianobacterias, onde o dador de elétrons é a água e, como consequência, se desprende oxigénio. Enquanto a segunda, também conhecida com o nome de fotosíntesis bacteriana, a realizam as bactérias purpúreas e verdes do azufre, nas que em dador de elétrons é o sulfuro de hidrógeno, e consequentemente, o elemento químico libertado não será oxigénio senão azufre, que pode ser acumulado no interior da bactéria, ou em seu defeito, expulsado à água.^[3]

A começos do ano 2009, publicou-se um artigo na revista Nature Geoscience no que cientistas norte-americanos davam a conhecer o achado de pequenos cristais de hematita (em Cratón de Pilbara, no noroeste da Austrália), um mineral de ferro que data da época do eón Arcaico, demonstrando a existência de água rica em oxigénio e consequentemente, de organismos fotosintetizadores capazes do produzir. Graças ao estudo realizado, chegou-se à conclusão da existência de fotosíntesis oxigénica e da oxigenación da atmosfera e dos oceanos faz mais de 3.460 milhões de anos, bem como também se deduze a existência de um número considerável de organismos capazes de levar a cabo a fotosíntesis para oxigenar a massa de água mencionada, ainda que só fosse de maneira ocasional.^{[4] [5]}

História do estudo da fotosíntesis

Desde a Antiga Grécia até o século XIX

Já na Antiga Grécia, o filósofo Aristóteles propôs uma hipótese que sugeria que a luz solar estava directamente relacionada com o desenvolvimento da cor verde das folhas das plantas, mas esta ideia não trascendió em sua época, ficando relegada a um segundo plano. De facto, não voltou a ser recuperada até o século XVII, quando o considerado pai da fisiología vegetal, Stephen Hales, fez menção à citada hipótese aristotélica. Além de retomar este suposto, o mesmo Hales afirmou que o ar que penetrava por médio das folhas nos vegetales, era empregue por estes como fonte de alimento.^[6]

Personagens cujos estudos foram chave para o conhecimento da fotosíntesis (desde acima e para a direita): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig e Julius Sachs.

Durante o século XVIII começaram a surgir trabalhos que relacionavam os incipientes conhecimentos da Química com os da Biologia. Na década de 1770 , o clérigo inglês Joseph Priestley (a quem atribui-se-lhe a descoberta do Ou₂) estabeleceu a produção de oxigénio pelos vegetales reconhecendo que o processo era, de forma aparente, o inverso da respiração animal, que consumia tal elemento químico. Foi Priestley quem acuñó a expressão de ar deflogisticado para referir-se àquele que contém oxigénio e que prove dos processos vegetales, bem como também foi ele quem descobriu a emissão de dióxido de carbono por parte das plantas durante os períodos de penumbra, ainda que em nenhum momento conseguiu interpretar estes resultados.^[7]

No ano 1778, o médico holandês Jan Ingenhousz dirigiu numerosos experimentos dedicados ao estudo da produção de oxigénio pelas plantas (muitas vezes ajudando-se de um eudiómetro), enquanto encontrava-se de férias na Inglaterra, para publicar ao ano seguinte todos aqueles achados que tinha realizado durante o transcurso de sua investigação no livro titulado Experiments upon Vegetables. Alguns de seus maiores lucros foram a descoberta de que as plantas, ao igual que sucedia com os animais, viciavam o ar tanto na luz como na escuridão; que quando os vegetales eram alumiados com luz solar, a libertação de ar carregado com oxigénio excedia ao que se consumia e a demonstração que manifestava que pára que se produzisse o desprendimiento fotosintético de oxigénio se requeria de luz solar. Também concluiu que a fotosíntesis não podia ser levada a cabo em qualquer parte da planta, como nas raízes ou nas flores, senão que unicamente se realizava nas partes verdes desta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicou seus novos conhecimentos ao campo da medicina e do bem-estar humano, pelo que também recomendou sacar às plantas das casas durante as noites para prevenir possíveis intoxicaciones.^{[8] [6]}

Na mesma linha dos autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza novos experimentos que estabelecem a necessidade da luz para que se produza a assimilação de dióxido de carbono e o desprendimiento de oxigénio. Também estabelece, que ainda em condições de iluminação, se não se fornece CO₂, não se regista desprendimiento de oxigénio. J. Senebier no entanto opinava, na contramão das teorias desenvolvidas e confirmadas mais adiante, que a fonte de dióxido de carbono para a planta provia da água e não do ar.

Outro autor suíço, Th. de Saussure, demonstraria experimentalmente que o pipeteo do papa constitui um processo básico na fotosíntesis, e que o aumento de biomasa depende da fixação de dióxido de carbono (que pode ser tomado directamente do ar pelas folhas) e da água. Também realiza estudos sobre a respiração em plantas e conclui que, junto com a emissão de dióxido de carbono, há uma perda de água e uma geração de calor. Finalmente, de Saussure descreve a necessidade da nutrición mineral das plantas.

O químico alemão J. von Liebig, é um dos grandes promotores tanto do conhecimento actual sobre química orgânica, como sobre fisiología vegetal, impondo o ponto de vista dos organismos como entidades compostas por produtos químicos e a importância das reacções químicas nos processos vitais. Confirma as teorias expostas previamente por de Saussure, enfatizando que conquanto a fonte de carbono procede do CO₂ atmosférico, o resto dos nutrientes prove do solo.

A denominação como clorofila dos pigmentos fotosintéticos foi acuñada por Pelletier e Caventou a começos do século XIX. Dutrochet, descreve a entrada de CO₂ na planta através dos estomas e determina que só as células que contêm clorofila são produtoras de oxigénio. H. von Mohl, mais tarde, associaria a presença de almidón com a de clorofila e descreveria a estrutura dos estomas. Sachs, a sua vez, relacionou a presença de clorofila com corpos subcelulares que se podem alongar e dividir, bem como que a formação de almidón está associada com a iluminação e que esta substância desaparece em escuridão ou quando os estomas são ocluidos. A Sachs deve-se a formulación da equação básica da fotosíntesis:

6 CO₂ + 6 H₂Ou → C₆H₁₂Ou₆ + 6 Ou₂

Andreas Franz Wilhelm Schimper daria o nome de cloroplastos aos corpos coloridos de Sachs e descreveria os aspectos básicos de sua estrutura, tal como se podia detectar com microscopía óptica. No último terço do século XIX suceder-se-iam os esforços por estabelecer as propriedades físico-químicas das clorofilas e começam-se a estudar os aspectos ecofisiológicos da fotosíntesis.

Século XX

Em 1905 , Frederick Frost Blackman mediu a velocidade à que se produz a fotosíntesis em diferentes condições. Em um primeiro momento centrou-se em observar como variava a taxa de fotosíntesis modificando a intensidade lumínica, apreciando que quando a planta era submetida a uma luz ténue cuja intensidade se ia incrementando até se converter em moderada, aumentava a taxa fotosintética, mas quando se atingiam intensidades maiores não se produzia um aumento adicional. Anteriormente pesquisou o efeito combinado da luz e da temperatura sobre a fotosíntesis, de maneira que obteve os seguintes resultados: conquanto, em condições de luz ténue um aumento na temperatura não tinha repercussão alguma sobre o processo fotosintético, quando a intensidade luz e os graus aumentavam a taxa de fotosíntesis se que experimentava uma variação positiva. Finalmente, quando a temperatura superava os 30 °C, a fotosíntesis se reduzia até que se sobrevenía o cesamiento do processo.

Em consequência dos resultados obtidos, Blackman propôs que na fotosíntesis coexistían dois factores limitantes, que eram a intensidade lumínica e a temperatura.

Fotografia de Melvin Calvin.

Na década de 1920, Cornelius Bernardus vão Niel propôs, depois de ter estudado às bactérias fotosintéticas do azufre, que o oxigénio libertado na fotosíntesis provia da água e não do dióxido de carbono, se extraindo que o hidrógeno empregado para a síntese de glucosa procedia da fotólisis da água que tinha sido absorvida pela planta. Mas esta hipótese não se confirmou até o ano 1941, depois das investigações realizadas por Samuel Ruben e Martin Kamen com água com oxigénio pesado e uma alga verde (Chlorella).^{[1] [6]}

Em 1937 , Robert Hill conseguiu demonstrar que os cloroplastos são capazes de produzir oxigénio em ausência de dióxido de carbono, sendo esta descoberta um dos primeiros indícios de que a fonte de elétrons nas reacções da fase clara da fotosíntesis é a água. Ainda que cabe destacar que Hill, em seu experimento in vitro empregou um aceptor de elétrons artificial. Destes estudos derivou-se a conhecida com nome de Reacção de Hill, definida como a fotoreducción de um aceptor artificial de elétrons pelos hidrógenos da água, com libertação de oxigénio.^[9]

Na década de 1940, o químico norte-americano Melvin Calvin iniciou seus estudos e investigações sobre a fotosíntesis, que lhe valeram o Prêmio Nobel de Química de 1961 . Graças à aplicação do carbono 14 radioactivo detectou a sequência de reacções químicas geradas pelas plantas ao transformar dióxido de carbono gasoso e água em oxigénio e hidratos de carbono, o que na actualidade se conhece como ciclo de Calvin.

Uma personagem finque no estudo da fotosíntesis foi o fisiólogo vegetal Daniel Arnon. Apesar de que realizou descobertas botánicos de notável importância (demonstrou que o vanadio e o molibdeno eram micronutrientes absorvidos por algas e plantas, respectivamente, e que intervinham no crescimento das mesmas), é principalmente conhecido por seus trabalhos orientados de cara à fotosíntesis. Foi em 1954 , quando seus colegas e ele empregaram componentes das folhas das espinacas para levar a cabo a fotosíntesis em ausência total de células para explicar como estas assimilam o dióxido de carbono e como formam ATP.^{[10] [6]}

No ano 1982, os químicos alemães Johann Deisenhofer, Hartmut Michel e Robert Huber analisaram o centro de reacção fotosintético da bactéria Rhodopseudomonas viridis, e para determinar a estrutura dos cristais do complexo proteico utilizaram a cristalografía de raios X. No entanto, esta técnica resultou excessivamente complexa para estudar a proteína mencionada e Michel teve que criar um método espacial que permitia a cristalografía de proteínas de membrana.^{[11] [12] [13] [6]}

Quando Michel conseguiu as mostras cristalinas perfeitas que requeria sua análise, seu colega de investigação desenvolvió os métodos matemáticos para interpretam o padrão de raios X obtido. Aplicando estas equações, os químicos conseguiram identificar a estrutura completa do centro de reacção fotosintética, composto por quatro subunidades de proteínas e de 10.000 átomos. Por médio desta estrutura, tiveram a oportunidade com detalhe do processo da fotosíntesis, sendo a primeira vez que se concretó a estrutura tridimensional de dita proteína.^{[11] [6]}

O cloroplasto

De todas as células eucariotas, unicamente as fotosintéticas apresentam cloroplastos, uns orgánulos que usam a energia solar para impulsionar a formação de ATP e NADH, compostos utilizados anteriormente para a montagem de açúcares e outros compostos orgânicos. Ao igual que as mitocondrias, contam com seu próprio DNA e possivelmente se tenham originado como bactérias simbióticas intracelulares.

Desenvolvimento

Esquema ilustrativo das classes de plastos .

Nas células meristemáticas encontram-se proplastos, que não têm nem membrana interna, nem clorofila, nem certas enzimas requeridos para levar a cabo a fotosíntesis. Em angiospermas e gimnospermas o desenvolvimento dos cloroplastos é desencadeado pela luz, já que baixo iluminação geram-se as enzimas no interior do proplasto ou extraem-se do citosol, aparecem os pigmentos encarregados da absorción lumínica e produzem-se com grande rapidez as membranas, dando lugar aos grana e as lamelas do estroma.^[14]

Apesar de que as sementes costumam germinar no solo sem luz, os cloroplastos são uma classe de orgánulos que exclusivamente se desenvolvem quando o ramo fica exposto à luz. Se a semente germina em ausência de luz, os proplastos diferenciam-se em etioplastos, que albergam um agrupamento tubular semicristalina de membrana chamada corpo prolamelar. Em vez de clorofila, estes etioplastos têm um pigmento de cor verde-amarillento que constitui o precursor da mesma: é a denominada protoclorofila.^[14]

Após estar por um pequeno intervalo de tempo expostos à luz, os etioplastos diferenciam-se transformando-se os corpos prolamelares em tilacoides e lamelas do estroma, e a protoclorofila, em clorofila. A manutenção da estrutura dos cloroplastos está directamente vinculada à luz, de maneira que se em algum momento estes passam a estar em penumbra continuada pode se desencadear que os cloroplastos voltem a se converter em etioplastos.^[14]

Ademais, os cloroplastos podem converter-se em cromoplastos , como sucede nas folhas durante o outono ou ao longo do processo de maduración dos frutos (processo reversible em determinadas ocasiões). Assim mesmo, os amiloplastos (contêiners de almidón) podem transformar-se em cloroplastos, facto que explica o fenómeno pelo qual as raízes adquirem tons verdosos ao estar em contacto com a luz solar.^[14]

Estrutura e abundância

Células vegetales, em cujo interior se vislumbran os cloroplastos.

Distinguem-se por ser umas estruturas polimorfas de cor verde, sendo a coloración que apresentam consequência directa da presença do pigmento clorofila em seu interior. Ademais, apresentam uma envoltura formada por uma dupla membrana que carece de clorofila e colesterol: uma membrana plastidial externa e uma membrana plastidial interna.

Nas plantas superiores, a forma que com maior frequência apresentam os cloroplastos é a de disco lenticular, ainda que também existem alguns de aspecto ovoidal ou esférico. Com respeito a seu número, pode-se dizer que em torno de quarenta e cinquenta cloroplastos coexisten, em media, em uma célula de uma folha; e existem uns 500.000 cloroplastos por milímetro quadrado de superfície foliar. Não sucede o mesmo entre as algas, pois os cloroplastos destas não se encontram tão determinados nem em número nem em forma. Por exemplo, no alga Spirogyra unicamente existem dois cloroplastos com forma de fita em torque, e no alga Chlamydomonas, só há um de grandes dimensões.

No interior e delimitado por uma membrana plastidial interna, localiza-se uma câmara que alberga um médio interno com um elevado número de componentes (DNA plastidial, circular e de dupla hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusões de grãos de almidón e as inclusões lipídicas); é o que se conhece pelo nome de estroma. Inmerso no encontram-se uma grande quantidade de sáculos denominados tilacoides, que contêm pigmentos fotosintéticos em sua membrana tilacoidal (cuja cavidade interior se chama lumen ou espaço tilacoidal). Os tilacoides podem encontrar-se repartidos por todo o estroma (tilacoides do estroma), ou bem, podem ser pequenos, ter forma discoidal e se encontrar empilhados originando uns montões, denominados grana (tilacoides de grana). É na membrana dos grana onde se localizam os sistemas enzimáticos encarregados de captar a energia luminosa, levar a cabo o transporte de elétrons e sintetizar ATP.

Função

A mais importante função realizada pelos cloroplastos é a fotosíntesis, processo na que a matéria inorgánica é transformada em matéria orgânica (fase escura) empregando a energia bioquímica (ATP) obtida por médio da energia solar, através dos pigmentos fotosintéticos e a corrente transportadora de elétrons dos tilacoides (fase luminosa). Outras vias metabólicas de vital importância que se realizam no estroma, são a biosíntesis de proteínas e a replicação do DNA.

Fase luminosa ou fotoquímica

A energia luminosa que absorve a clorofila se transmite aos elétrons externos da molécula, os quais escapam da mesma e produzem uma espécie de corrente eléctrica no interior do cloroplasto ao incorporar à corrente de transporte de elétrons. Esta energia pode ser empregada na síntese de ATP mediante a fotofosforilación, e na síntese de NADPH. Ambos compostos são necessários para a seguinte fase ou Ciclo de Calvin, onde sintetizar-se-ão os primeiros açúcares que servirão para a produção de sacarosa e almidón. Os elétrons que cedem as clorofilas são repostos mediante a oxidación do H₂Ou, processo no qual se gera o Ou₂ que as plantas libertam à atmosfera.

Existem duas variantes de fotofosforilación : acíclica e cíclica, segundo o trânsito que sigam os elétrons através dos fotosistemas. As consequências de seguir um tipo ou outro estriban principalmente na produção ou não de NADPH e na libertação ou não de Ou₂.

Fotofosforilación acíclica

O processo da fase luminosa, suposto para dois elétrons, é o seguinte: Os fotones incidem sobre o fotosistema II, excitando e libertando dois elétrons, que passam ao primeiro aceptor de elétrons, a feofitina. Os elétrons repõe-nos o primeiro dador de elétrons, o dador Z, com os elétrons procedentes da fotólisis da água no interior do tilacoide (a molécula de água divide-se em 2H⁺ + 2e^- + 1/2Ou₂). Os protones da fotólisis acumulam-se no interior do tilacoide, e o oxigénio é libertado.

Os elétrons passam a uma corrente de transporte de elétrons, que investirá sua energia libertada na síntese de ATP. Como? A teoria quimioosmótica explica-no-lo da seguinte maneira: os elétrons são cedidos às plastoquinonas, as quais captam também duas protones do estroma. Os elétrons e os protones passam ao complexo de citocromos bf, que bombea os protones ao interior do tilacoide. Consegue-se assim uma grande concentração de protones no tilacoide (entre estes e os resultantes da fotólisis da água), que se compensa regressando ao estroma através das proteínas ATP-sintasas, que investem a energia do passo dos protones em sintetizar ATP. A síntese de ATP na fase fotoquímica denomina-se fotofosforilación.

Os elétrons dos citocromos passam à plastocianina, que os cede a sua vez ao fotosistema I. Com a energia da luz, os elétrons são de novo libertados e captados pelo aceptor A 0. Daí passam através de uma série de filoquinonas até chegar à ferredoxina. Esta molécula os cede à enzima NADP⁺-reductasa, que capta também duas protones do estroma. Com os dois protones e os dois elétrons, reduz um NADP⁺ em NADPH + H⁺.

O balanço final é: pela cada molécula de água (e pela cada quatro fotones) formam-se média molécula de oxigénio, 1,3 moléculas de ATP, e um NADPH + H⁺.

Fase luminosa cíclica

Na fase luminosa ou fotoquímica cíclica intervém de forma exclusiva o fotosistema I, gerando-se um fluxo ou ciclo de elétrons que na cada volta dá lugar a síntese de ATP. Ao não intervir o fotosistema II, não há fotólisis da água e, portanto, não se produz a redução do NADP⁺ nem se desprende oxigénio. Unicamente obtém-se ATP.

O objectivo que tem a fase cíclica tratada é o de reparar o déficit de ATP obtido na fase acíclica para poder enfrentar a fase escura posterior.

Quando se alumia com luz de longitude de onda superior a 680 nm (o que se chama vermelho longínquo) só se produz o processo cíclico. Ao incidir os fotones sobre o fotosistema I, a clorofila P700 liberta os elétrons que chegam à ferredoxina, a qual os cede a um citocromo bf e este à plastoquinona (PQ), que capta duas protones e passa a (PQH₂). A plastoquinona reduzida cede os dois elétrons ao citocromo bf, seguidamente à plastocianina e de volta ao fotosistema I. Este fluxo de elétrons produz uma diferença de potencial no tilacoide que faz que entrem protones ao interior. Posteriormente sairão ao estroma pela ATP-sintetasa fosforilando ADP em ATP. De forma que unicamente produzir-se-á ATP nesta fase.

Serve para compensar o facto de que na fotofosforilación acíclica não se gera suficiente ATP para a fase escura.

A fase luminosa cíclica pode produzir-se ao mesmo tempo que a acíclica.

Fase escura ou biosintética

Esquema simplificado do ciclo de Calvin.

Na fase escura, que tem lugar na matriz ou estroma dos cloroplastos, tanto a energia em forma de ATP como o NADPH que se obteve na fase fotoquímica se usa para sintetizar matéria orgânica por médio de substâncias inorgánicas. A fonte de carbono empregada é o dióxido de carbono, enquanto como fonte de nitrógeno se utilizam os nitratos e nitritos, e como fonte de azufre, os sulfatos.

• Síntese de compostos de carbono: descoberta pelo bioquímico norte-americano Melvin Calvin, pelo que também se conhece com a denominação de Ciclo de Calvin, se produz mediante um processo de carácter cíclico no que se podem distinguir vários passos ou fases.

Em primeiro lugar produz-se a fixação do dióxido de carbono. No estroma do cloroplasto, o dióxido de carbono atmosférico une-se à pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, graças à enzima RuBisCO, e origina um composto instável de seis carbonos, que se decompõe em duas moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Trata-se de moléculas constituídas por três átomos de carbono, pelo que as plantas que seguem esta via metabólica se chamam C3. Conquanto, muitas espécies vegetales tropicais que crescem em zonas desérticas, modificam o ciclo de tal maneira que o primeiro produto fotosintético não é uma molécula de três átomos de carbono, senão de quatro (um ácido dicarboxílico), se constituindo um método alternativo denominado via da C4, ao igual que este tipo de plantas.

Anteriormente produz-se a redução do dióxido de carbono fixado. Por médio do consumo de ATP e do NADPH obtidos na fase luminosa, o ácido 3-fosfoglicérico reduz-se a gliceraldehído 3-fosfato. Este pode seguir duas vias, consistindo a primeira delas em regenerar a ribulosa 1-5-difosfato (a maior parte do produto se investe em isto) ou bem, servir para realizar outro tipo de biosíntesis: o que fica no estroma do cloroplasto começa a síntese de aminoácidos, ácidos grasos e almidón. O que passa ao citosol origina a glucosa e a fructosa, que ao se combinar geram a sacarosa (açúcar característico da savia) mediante um processo parecido à glucólisis em sentido inverso.

A regeneração da ribulosa-1,5-difosfato leva-se a cabo a partir do gliceraldehído 3-fosfato, por médio de um processo complexo onde se sucedem compostos de quatro, cinco e sete carbonos, semelhante a ciclo das pentosas fosfato em sentido inverso (no ciclo de Calvin, pela cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requerem duas de NADPH e três de ATP).

• Síntese de compostos orgânicos nitrogenados: graças ao ATP e ao NADPH obtidos na fase luminosa, pode-se levar a cabo a redução dos iones nitrato que estão dissolvidos no solo em três etapas.

Em um primeiro momento, os iones nitrato reduzem-se a iones nitrito pela enzima nitrato reductasa, requerendo-se o consumo de um NADPH. Mais tarde, os nitritos reduzem-se a amoníaco obrigado, novamente, à enzima nitrato reductasa e voltando-se a gastar um NADPH. Finalmente, o amoníaco que se obteve e que é nocivo para a planta, é captado com rapidez pelo ácido α-cetoglutárico se originando o ácido glutámico (reacção catalizada pela enzima glutamato sintetasa), a partir do qual os átomos de nitrógeno podem passar em forma de grupo amino a outros cetoácidos e produzir novos aminoácidos.

No entanto, algumas bactérias pertencentes ao géneros Azotobacter, Clostridium e Rhizobium e determinadas cianobacterias (Anabaena e Nostoc) têm a capacidade de aproveitar o nitrógeno atmosférico, transformando as moléculas deste elemento químico em amoníaco mediante o processo chamada fixação do nitrógeno. É por isso pelo que estes organismos recebem o nome de fijadores de nitrógeno.

Esquema no que se mostra o processo seguido na síntese de compostos orgânicos nitrogenados..

• Síntese de compostos orgânicos com azufre: partindo do NADPH e do ATP da fase luminosa, o ión sulfato é reduzido a ión sulfito, para finalmente voltar a reduzir-se a sulfuro de hidrógeno. Este composto químico, quando se combina com a acetilserina produz o aminoácido cisteína, passando a fazer parte da matéria orgânica celular.

Fotorrespiración

A piña (Ananas comosus), que pertence à família Bromeliaceae, tem o metabolismo própria das CAM.

Este processo, que implica o fechamento dos estomas das folhas como medida preventiva ante a possível perda de água, se sobreviene quando o ambiente é cálido e seco. É então quando o oxigénio gerado no processo fotosintético começa a atingir altas concentrações.

Quando existe abundante dióxido de carbono, a enzima RuBisCO (mediante sua actividade como carboxilasa) introduz o composto químico no ciclo de Calvin com grande eficácia. Mas quando a concentração de dióxido de carbono na folha é consideravelmente inferior em comparação à de oxigénio, a mesma enzima é a encarregada de catalizar a reacção da RuBisCO com o oxigénio (mediante sua actividade como oxigenasa), em lugar do dióxido de carbono. Esta reacção é considerada a primeira fase do processo fotorrespiratorio, no que os glúcidos se oxidan a dióxido de carbono e água em presença de luz. Ademais, este processo supõe uma perda energética notável ao não se gerar nem NADH nem ATP (principal rasgo que o diferencia da respiração mitocondrial).

Quando uma molécula de RuBisCO reage com uma de oxigénio, se origina uma molécula de ácido fosfogliceraldehido e outra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sai dos cloroplastos para posteriormente introduzir-se nos peroxisomas (orgánulos que albergam enzimas oxidativos), lugar no que volta a reagir com oxigénio para produzir ácido glioxílico e peróxido de hidrógeno (a acção da enzima catalasa catalizará a descomposição deste composto químico em oxigénio e água). No entanto o ácido glioxílico transforma-se em glicina, aminoácido que se traspassa à mitocondrias para se formar uma molécula de serina a partir de duas de ácido glioxílico (este processo implica a libertação de uma molécula de dióxido de carbono).

Rota de Hatch-Slack ou das plantas C4

Nos vegetales próprias das zonas com clima tropical, onde a fotorrespiración poderia revestir um problema de notável gravidade, se apresenta um processo diferente para captar o dióxido de carbono. Nestas plantas distinguem-se duas variedades de cloroplastos: existem uns que se acham nas células internas, contíguos aos copos condutores das folhas, e outros que estão nas células do parénquima clorofílico periférico, o que se chama mesófilo. É neste último tipo de cloroplasto no que se produz a fixação do dióxido de carbono. A molécula aceptora deste composto químico é o ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), e a enzima que actua é a fosfoenolpiruvato carboxilasa, que não se vê afectada por uma alta concentração de oxigénio.

Partindo do ácido fosfoenolpirúvico e do dióxido de carbono gera-se o ácido oxalacético, constituído por quatro carbonos (é de aqui de onde prove o nome de plantas C4). O susodicho ácido transforma-se em málico, e este através dos plasmodesmos, passa aos cloroplastos próprios das células internas. Nestes se liberta o dióxido de carbono, que será apto para prosseguir o ciclo de Calvin. Em consequência disso, nestas plantas não se produz nenhum tipo de alteração em consequência da respiração.

As plantas CAM

A sigla CAM é empregue como abreviación da equívoca expressão inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que pode ser traduzida ao espanhol como metabolismo ácido das Crasuláceas. Esta denominação se acuñó dado que em um princípio este mecanismo unicamente foi atribuído às plantas pertencentes a esta família, isto é, às Crasuláceas. Não obstante, na actualidade conhecem-se a várias espécies de plantas CAM, que pertencem a diferentes famílias de plantas crasas ou suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae são tão só alguns exemplos). Por norma geral, as plantas CAM são vegetales originarios de zonas com umas condições climáticas desérticas ou subdesérticas, que se encontram submetidas a uma intensa iluminação, a altas temperaturas e a um déficit hídrico permanente. Podem ser listadas muitas particularidades destas plantas, como que o tecido fotosintético é homogéneo, sendo apreciable ademais a inexistência de vaina diferenciada e de clorénquima em empalizada.^[5]

Fotografia de Mesembryanthemum crystallinum, em Lanzarote .

Como tem sido mencionado, as plantas CAM se encontra perfeitamente adaptadas às condições de aridez extremas, pelo que resulta lógico que seus estomas se abram durante a noite, para evitar na medida do possível a perda de água por transpiración, fixando dióxido de carbono em escuridão por uma reacção de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa no citosol. Como resultado se produz a formação de oxalacetato e malato que é armazenado na vacuola, sobreviniéndose uma acidificación nocturna da folha. O malato armazenado na vacuola é liberto durante o dia enquanto os estomas permanecem fechados, sendo levado ao cloroplasto. Uma vez no orgánulo mentado, o malato é descarboxilado pela enzima málico NADP dependente e o dióxido de carbono que se desprende é fixado no ciclo de Calvin. O ácido pirúvico converte-se novamente em açúcares, para finalmente converter-se em almidón. A fixação e redução do carbono nas plantas CAM apresenta uns requerimientos energéticos, em termos de ATP, maiores que nas plantas C3 e C4; seu rendimento fotosintético por unidade de tempo é menor e seu crescimento é mais lento. Como consequência da adaptação destas plantas a suas hábitats extremos, os mecanismos que regulam o equilíbrio entre transpiración e fotosíntesis estão encaminhados fortemente para a minimización das perdas de água, assegurando assim a sobrevivência no médio desértico, ainda que a costa de uma menor produtividade.^[5]

Também se tem constancia da existência de plantas que possuem a capacidade de adaptar sua metabolismo às condições ambientais de maneira que podem apresentar um ciclo CAM de carácter adaptativo, isto é, ainda que se comportam como C3 podem induzir o ciclo CAM quando estão submetidas a certas circunstâncias. São as denominadas CAM facultativas, sendo exemplo representativo delas a Mesembryanthemum crystallinum, a qual realiza ciclo C3 em condições normais de não estrés, mas altera para ciclo CAM em resposta a situações de estrés.^[5]

Fotosistemas e pigmentos fotosintéticos

Os fotosistemas

Os pigmentos fotosintéticos tenham-se alojados em umas proteínas transmembranales que formam uns conjuntos denominados fotosistemas, nos que se distinguem duas unidas diferentes: a antena e o centro de reacção.

Na antena, que também pode aparecer nomeada como LHC (abreviatura do inglês Light Harvesting Complex), predominan as pigmentos fotosintéticos sobre as proteínas. De facto, existem entre duzentas e quatrocentas moléculas de pigmentos de antena de vários tipos e tão só duas proteínas intermembranales. No entanto, a antena carece de pigmento alvo.

No centro de reacção, mentado em algumas ocasiões como CC (abreviatura do inglês Core Complex), as proteínas predominan sobre os pigmentos. No centro de reacção é onde está o pigmento alvo, o primeiro aceptor de elétrons e o primeiro dador de elétrons. Em termo gerais, pode-se dizer que existe uma molécula de pigmento alvo, umas quantas de pigmentos não alvo, uma de primeiro dador de elétrons e uma de primeiro aceptor. Enquanto existem entre dois e quatro proteínas de membrana.

Fotosistema I e Fotosistema II

• O Fotosistema I (PSI) capta a luz cuja longitude de onda é menor ou igual a 700 nm e nas plantas superiores, sua antena se caracteriza por encerrar dentro de si uma grande proporção de clorofila α, e uma menor de clorofila β. No centro de reacção, a molécula alvo é a clorofila α_I que absorve a 700 nm, sendo chamada por isso clorofila P700. O aceptor primário de elétrons denomina-se aceptor A 0 e o dador primário é a plastocianina. Sobretudo, acham-se presentes nos tilacoides do estroma.

• O Fotosistema II (PSII) capta luz cuja longitude de onda é menor ou igual a 680nm.

Os pigmentos fotosintéticos e a absorción da luz

Os pigmentos fotosintéticos são lípidos que se tenham unidos a proteínas presentes em algumas membranas plasmáticas, e que se caracterizam por apresentar alternancia de enlaces singelos com enlaces duplos. Isto se relaciona com sua capacidade de aprovechamiento da luz para iniciar reacções químicas, e com possuir cor próprio. Nas plantas encontram-se as clorofilas e os carotenoides; nas cianobacterias e as algas vermelhas também existe ficocianina e ficoeritrina; e finalmente, nas bactérias fotosintéticas está a bacterioclorofila.

A clorofila está formada por um anel porfirínico com um átomo de magnésio no centro, associado a um metanol e a um fitol (monoalcohol de composto de vinte carbonos). Como consequência, se conforma uma molécula de carácter anfipático, em onde a porfirina actua como pólo hidrófilo e o fitol como pólo lipófilo. Distinguem-se duas variedades de clorofila: a clorofila a ,que alberga um grupo metilo no terceiro carbono porfirínico e que absorve luz de longitude de onda próxima a 630 nm, e a clorofila b, que contém um grupo formilo e que absorve a 660 nm.

Os carotenoides são isoprenoides e absorvem luz de 440 nm, podendo ser de duas classes: os carotenos, que são de cor vermelho, e as xantófilas, derivados oxigenados dos nomeados anteriormente, que são de cor amarillento. As ficocianinas e as ficoeritrinas, de cor azul e vermelho respectivamente, são lípidos que se tenham associados a proteínas originando as ficobiliproteínas.

Como os pigmentos fotosintéticos têm enlaces covalentes singelos que se alternam com enlaces covalentes dobros, se favorece a existência de elétrons livres que não podem se atribuir a um átomo concreto.

Quando incide um fotón sobre um elétron de um pigmento fotosintético de antena, o elétron capta a energia do fotón e ascende a posições mais afastadas do núcleo atómico. No suposto caso de que o pigmento estivesse isolado, ao descer ao nível inicial, a energia captada libertar-se-ia em forma de calor ou de radiación de maior longitude de onda (fluorescencia). No entanto, ao existir diversos tipos de pigmentos muito próximos, a energia de excitação captada por um determinado pigmento pode ser transferida a outro ao que se induze o estado de excitação. Este fenómeno produz-se graças a um estado de ressonância entre a molécula dadora relaxada e a aceptora. Para isso se precisa que o espectro de emissão do primeiro coincida, ao menos em parte, com o de absorción do segundo. Os excitones transferem-se sempre para os pigmentos que absorvem a maior longitude de onda, continuando o processo até atingir o pigmento fotosintético alvo.

Factores externos que influem no processo

Mediante a verificação experimental, os cientistas têm chegado à conclusão de que a temperatura, a concentração de determinados gases no ar (tais como dióxido de carbono e oxigénio), a intensidade luminosa e a escassez de água são aqueles factores que intervêm aumentando ou diminuindo o rendimento fotosintético de um vegetal.

• A temperatura: a cada espécie encontra-se adaptada a viver em um intervalo de temperaturas. Dentro dele, a eficácia do processo oscila de tal maneira que aumenta com a temperatura, como consequência de um aumento na mobilidade das moléculas, na fase escura, até chegar a uma temperatura na que se sobreviene a desnaturalización enzimática, e com isso a diminuição do rendimento fotosintético.^{[15] [16]}

Imagem ao microscopio electrónico de um estoma.

• A concentração de dióxido de carbono: se a intensidade luminosa é alta e constante, o rendimento fotosintético aumenta em relação directa com a concentração de dióxido de carbono no ar, até atingir um determinado valor a partir do qual o rendimento se estabiliza.^{[15] [16]}

• A concentração de oxigénio: quanto maior é a concentração de oxigénio no ar, menor é o rendimento fotosintético, devido aos processos de fotorrespiración.^[15]

• A intensidade luminosa: a cada espécie encontra-se adaptada a desenvolver sua vida dentro de um intervalo de intensidade de luz, pelo que existirão espécies de penumbra e espécies fotófilas. Dentro da cada intervalo, a maior intensidade luminosa, maior rendimento, até ultrapassar certos limites, nos que se sobreviene a fotooxidación irreversible dos pigmentos fotosintéticos. Para uma igual intensidade luminosa, as plantas C4 (adaptadas a climas secos e cálidos) manifestam um maior rendimento que as plantas C3, e nunca atingem a saturación lumínica.^{[15] [16]}

• O tempo de iluminação: existem espécies que desenvuelven uma maior produção fotosintética quanto maior seja o número de horas de luz, enquanto também há outras que precisam alternar horas de iluminação com horas de escuridão.^{[17] [16]}

• A escassez de água: ante a falta de água no terreno e de vapor de água no ar diminui o rendimento fotosintético. Isto se deve a que a planta reage, ante a escassez de água, fechando os estomas para evitar seu desecación, dificultando deste modo a penetración de dióxido de carbono. Ademais, o incremento da concentração de oxigénio interno desencadeia a fotorrespiración. Este fenómeno explica que em condições de ausência de água, as plantas C4 sejam mais eficazes que as C3.^{[15] [16]}

• A cor da luz: a clorofila α e a clorofila β absorvem a energia lumínica na região azul e vermelha do espectro, os carotenos e xantofilas na azul, as ficocianinas na laranja e as ficoeritrinas na verde. Estes pigmentos traspassam a energia às moléculas alvo. A luz monocromática menos aprovechable nos organismos que não têm ficoeritrinas e ficocianinas é a luz. Nas cianofíceas, que se possuem estes pigmentos anteriormente citados, a luz vermelha estimula a síntese de ficocianina, enquanto a verde favorece a síntese de ficoeritrina. No caso de que a longitude de onda superasse os 680 nm, não actua o fotosistema II com a consequente redução do rendimento fotosintético ao existir unicamente a fase luminosa cíclica.^[17]

Fotosíntesis anoxigénica ou bacteriana

Microfotografía de Chloroflexus , pertencente ao grupo de bactérias verdes carentes de azufre.

As bactérias unicamente são poseedoras de fotosistemas I, de maneira que ao carecer de fotosistemas II não estão capacitadas para usar à água como dador de elétrons, e em consequência, não produzem oxigénio ao realizar a fotosíntesis. Em função da molécula que empregam como dador de elétrons e o lugar no que acumulam seus produtos, é possível diferenciar três tipos de bactérias fotosintéticas: as sulfobacterias purpúreas caracterizam-se por empregar sulfuro de hidrógeno (H₂S) como dador de elétrons e por acumular o azufre em seu interior; as sulfobacterias verdes também utilizam ao sulfuro de hidrógeno, mas a diferença das purpúreas não acumulam azufre em seu interior; e finalmente, as bactérias verdes carentes de azufre usam matéria orgânica, tal como ácido láctico, como donadora de elétrons.

Nas bactérias purpúreas, os fotosistemas I estão presentes na membrana plasmática, enquanto nas bactérias verdes, estes se encontram na membrana de certos orgánulos especiais. Os pigmentos fotosintéticos estão constituídos pelas bacterioclorofilas a , b, c, d e e , bem como também pelos carotenos; por outra parte, o mais frequente é que a molécula alvo seja o denominado P890.

Ao igual que sucede na fotosíntesis oxigénica, existe tanto uma fase luminosa como uma escura, se distinguindo na primeira um transporte de elétrons acíclico e outro cíclico. Enquanto no cíclico unicamente obtém-se ATP, no acíclico reduz-se o NAD⁺ a NADH, que posteriormente é empregue para a redução do CO₂ ,NÃO₃^-, entre outros. O NADH também pode ser obtido em ausenca de luz, graças ao ATP procedente do processo cíclico.

Fotosíntesis artificial

Actualmente, existe um grande número de projectos químicos destinados à reprodução artificial da fotosíntesis, com a intenção de poder capturar energia solar a grande escala em um futuro não muito longínquo. Apesar de que ainda não se conseguiu sintetizar uma molécula artificial capaz de perdurar polarizada durante o tempo necessário para reagir de forma útil com outras moléculas, as perspectivas são prometedoras e os cientistas são optimistas.^[18]

Tentativas de imitação da estrutura fotosintéticas

Desde faz quatro décadas, no ambiente científico estendeu-se o interesse pela criação de sistemas artificiais que imitem à fotosíntesis. Com frequência, o que se faz é substituir à clorofila por uma amalgama de compostos químicos, já sejam orgânicos ou inorgánicos, que têm a capacidade de captar a luz. No entanto, desconhece-se o que se deve de fazer com os elétrons libertados no processo fotosintético.^[19]

Molécula de fullereno C60, com forma igual à de uma pelota de futebol.

No ano 1981 foi fabricado o primeiro cloroplasto de carácter artificial,^[20] que se encontrava constituído por uma mistura de compostos orgânicos sintéticos relacionados com a clorofila e que, ao se alumiar, tinha a capacidade de levar a cabo a reacção de fotólisis da água, gerando hidrógeno e oxigénio em estado gás. O tamanho físico do cloroplasto artificial era muito maior em comparação com o dos cloroplastos naturais, e ademais, sua eficácia de conversão de energia lumínica em química era notavelmente inferior. Este primeiro experimento foi toda uma meta e supôs o primeiro passo para a construção de um dispositivo fotosintético obtido artificialmente que funcionasse.^[19]

Em 1998 , a equipa de Thomas Moore, professor de química do Centro de Bioenergía e Fotosíntesis da Universidade Estatal de Arizona, decidiu incorporar ao cloroplasto artificial desenvolvido anos dantes, uma vesícula rodeada de uma coberta parecida às membranas dos cloroplastos naturais. Nela se achavam as clorofilas tratadas sinteticamente, junto com outros compostos que se acrescentaram com a intenção de gerar um agregado de iones H⁺ na parte interna da membrana. Mas o facto mais destacable do experimento foi a incorporação da enzima ATP-sintetasa, principal responsável pelo aprovechamiento do desequilíbrio na concentração de H + para produzir ATP. Com estas modificações, Moore conseguiu um comportamento similar ao dos cloroplastos reais, sintetizando ATP a partir de energia solar, mas com um número mais reduzido de componentes que a corrente fotosintética natural. Tal foi a repercussão do experimento, que na actualidade se continuam explorando suas aplicações práticas.^[19]

Em 1999 , cientistas norte-americanos uniram quimicamente quatro moléculas de clorofila, dando lugar a uma corrente pela que podiam circular os elétrons e em cujo arremate, se encontrava uma bola de fullereno C60. Depois de incidir a luz no sistema, os elétrons emitidos eram transportados até a bola de buckminsterfullereno que ficava carregada electricamente e mantinha estável seu ónus. Mas o principal defeito deste imaginativo projecto é que os cientistas que o lideravam desconheciam a possível aplicação do fullereno carregado que se tinha obtido por médio do processo mencionado.^[19]

Célula de Grätzel

As células de Grätzel são dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado com colorante, cujos mecanismos para a transferência electrónica se caracterizam por ser parecidos aos que se produzem na planta durante o processo fotosintético. De facto, o colorante, que pode ser de natureza sintética ou natural, permite o emprego da clorofila para este tipo de dispositivos.

Apesar de que já em 1972 , o alemão Helmunt Tributsch tinha criado células solares fotoelectroquímicas sensitivizadas com colorante, com capacidade para produzir electricidade, usando eléctrodos densos convencionais. Os desenvolvimentos com eléctrodos de óxidos sensitivizados geraram eficiências próximas ao 2,5% limitadas pela reduzida superfície fotoactiva destes eléctrodos.

A principal trava deste projecto é sua eficiência, que se situa em torno do 11% em um laboratório, mas se se extrapola a um nível industrial diminui de forma notoria. É por isso pelo que investigadores de todo mundo (alguns exemplos são o grupo de trabalho encabeçado pelo Michael Grätzel em Lausanne ou os cientistas da Universidade Pablo de Olavide) trabalham para incrementar a eficiência, bem como para descobrir configurações alternativas e mais práticas.

Apesar de que sua introdução no mercado é ainda muito limitada, já existem empresas como a australiana Sustainable Technologies International que no ano 2001, e depois de um programa de desenvolvimento que atingiu o custo de doze milhões de dólares, implantou de forma pioneira uma planta de produção a grande escala de células solares de titanio sensitivizado.

Dissoluções homogéneas

O 31 de agosto do 2001 publicou-se o a revista Science, um artigo no que se recolhia o resultado de um experimento realizado por uns pesquisadores do Instituto Tecnológico de Massachussets, consistente em obter hidrógeno por médio de dissoluções de ácido clorhídrico, usando como catalizador um composto orgânico de natureza sintética contêiner de átomos de rodio como centro activo.^[19]

O facto de que a regeneração do catalizador de rodio não seja perfeita, obriga a ter que reabastecerlo a cada verdadeiro período para manter a reacção, pelo que na actualidade se segue pesquisando para obter o catalizador que melhor se adecue.^[19]

Veja-se também

• Radiación Fotosintéticamente Activa

• Anabolismo

Referências

Bibliografía básica

• J. Azcón-Bieto, M. Talón (eds.). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Madri: McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000.
• B.B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of plants. Rockville (USA): American Society of Plant Physiologists, 2000.
• D. T. Dennis and D.H. Turpin (eds). Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology. Orlando, USA: Academic Press, 1998.
• H.W. Heldt. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Oxford (Ou.K.): Oxford University Press, 2004.
• Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross. Fisiología Vegetal. México: Grupo Editorial Iberoamericana, 1994. (tradução da 4ª edição original em inglês: Plant Physiology. Wadsworth, 1992; existe também uma reedición da versão espanhola em três volumes: Madri: Paraninfo, 2000).
• L. Taiz, E. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland, Massachussets: Sinauer Associates Inc., 2002.

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga conteúdo multimédia sobre Fotosíntesis. Commons

• A Fotosíntesis: Energia que vem do Sol MundoBiología
• Fotosíntesis, Noções Substituto dos combustíveis fósseis? barrameda.com.ar
• Esquema da fotosíntesis Educaplus.org

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