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Fruto

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Partes do fruto

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Partes do fruto em uma drupa como o melocotón.
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Em Botánica , o fruto é o órgão procedente da flor, ou de partes dela, que contém às sementes até que estas maduram e depois contribui a diseminarlas.[1] Desde um ponto de vista ontogenético, o fruto é o ovario desenvolvido e maduro das plantas com flor. A parede do ovario engrossá-se ao transformar na parede do fruto e denomina-se pericarpio, cuja função é proteger às sementes. Com frequência participam também na formação do fruto outras partes da flor além do ovario, como por exemplo o cálice ou o receptáculo.[2]

O fruto é outra das adaptações, conjuntamente com as flores, que tem contribuído ao sucesso evolutivo das angiospermas. Bem como as flores atraem insectos para que transportem polen, também muitos frutos tratam de atrair animais para que dispersem suas sementes. Se um animal come um fruto, muitas das sementes que este contém percorrem o tracto digestivo do animal sem sofrer dano, para depois cair em um lugar idóneo para seu germinación. No entanto, não todos os frutos dependem de ser comestibles para se dispersar. Outros, como os abrojos, se dispersam aferrándose ao pelaje dos animais. Alguns formam estruturas aladas para poder dispersar com o vento, como os arces. A variedade de tipos de frutos que têm desenvolvido as angiospermas através de sua evolução lhes permitiu invadir e conquistar todos os hábitats terrestres possíveis.[3] [4]

Nas plantas gimnospermas e plantas sem flores não há verdadeiros frutos, ainda que a certas estruturas reproductivas como os cones dos pinos, comummente se lhes tome por frutos.[5] Muitas plantas cultivam-se porque dão certos frutos comestibles e com frequência fragantes, sabrosos e jugosos chamados frutas.[6]

Conteúdo

Forma e tamanho

Os frutos podem acusar muito diversas formas segundo as espécies: há globosos, piriformes, cilíndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre outras muitas outras. Em general a cada espécie caracteriza-se pela forma particular de seus frutos. A superfície dos mesmos pode ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa, pubescente, etc.[7]

Com respeito ao tamanho dos frutos, é outro aspecto sumamente variável: há menores de um milímetro, como no caso de diversas gramíneas e compostas, até muito grandes, como é o caso do zapallo, a sandía e algumas leguminosas —como Vigna sesquipedalis— cujos frutos atingem mais de um metro de longitude.[7]

Partes da flor depois da fecundación

Os pétalos da flor possuem uma zona de abcisión em suas bases e desprendem-se muito rapidamente da flor uma vez que tem ocorrido a dupla fecundación, fenómeno característico das angiospermas. Em outros casos, o perigonio não se desprende senão que se desenvolve e pode se voltar carnoso, como no caso das moras (Morus) onde, de facto, constitui a parte comestible do fruto. Os estambres murcham-se rapidamente e caem, ainda que também podem persistir um longo tempo ao redor do fruto. O cano floral ou o receptáculo podem voltar-se carnosos como ocorre em muitos frutos das rosáceas (como a maçã, a pera e a frutilla).[8]

Quando o ovario é súpero normalmente é só este o que participa na formação do fruto. No entanto, quando é ínfero, costuma ter outras estruturas florais que se desenvolvem conjuntamente com o ovario e fazem parte do fruto. No caso dos frutos derivados de um ovario ínfero, a porção extracarpelar recebe o nome de clamidocarpo.

Em muitas espécies, outras partes da flor ou da inflorescencia associam-se ao gineceo para produzir o fruto. Quando as partes da flor que persistem no fruto não são concrescentes com ele se chamam induvias.[9] [10] Os saiba-os, por exemplo, costumam ser persistentes, como no caso da frutilla, a maçã ou a granada. Em certas espécies —Muehlenbeckia— torna-se carnoso, ou pode permanecer até a maturidade do fruto e desenvolver-se formando uma envoltura inflada ao redor do mesmo. Nestes casos o cálice diz-se acrescente, como por exemplo em Rumex e Physalis. Em outras oportunidades, como por exemplo na família das nictagináceas, a base do cálice se transforma em um corpo duro e globoso que cobre o fruto, denominado «antocarpo», que cobre o fruto (um utrículo) que fica encerrado. Na família das gramíneas, as glumas e em especial as glumelas são em muitos casos persistentes e encerram ao cariopse (como por exemplo, no caso da avena e do alpiste), em certos géneros estão provistas de gloquidios (Tragus), ou arestas (Stipa) que favorecem a diseminación por médio dos animais. [10] [7]

As flores de várias espécies têm brácteas que persistem no fruto, as quais se denominam «envolvo». Em algumas plantas tais brácteas apresentam forma de folha («brácteas foliáceas», como na escarea); em outras são duras e desenvolvem uma cobertura em forma de cúpula —fagáceas—, ou em forma de arrepio, como nas castañas e nos abrojos. Em outros casos, como nas dipsacáceas, o envolvo que rodeia ao fruto é muito pequeno e recebe o nome de involucelo . Também podem participar outras estruturas extra florais, tais como os ramos da inflorescencia no palito doce (Hovenia dulcis), ou como o pedúnculo no fruto do cajú, Anacardium occidentale. A «castaña de cajú» que se consome tostada, é a semente; o pedúnculo carnoso é comestible quando está fresco e se utiliza no Brasil para elaborar doces, sucos, gelados e licores.[10] [8] [7]

Parede do fruto

Uma laranja em corte transversal (acima) e longitudinal (abaixo). Na imagem de acima aprecia-se o exocarpo (de cor anaranjado), por embaixo deste, o mesocarpo (de cor branco) que rodeia ao endocarpo formado por cabelos jugosos.

Em sentido estrito, o pericarpo é a parede do ovario que fica depois da fecundación; em sentido amplo pode abarcar também os tecidos extracarpelares sócios. Para salvar essa diferença Katherine Esau acuñó a expressão «parede do fruto». Com sentido descritivo, e sem relação com a ontogenia, a parede do fruto compreende três capas: exocarpo, mesocarpo e endocarpo. O exocarpo ou epicarpo é a parte externa do fruto; corresponde à cara abaxial do carpelo e compreende a epidermis somente, ou a epidermis e os tecidos subjacentes. A superfície do exocarpo pode ter aspectos muito diferentes. Pode ser lisa como no morrón ou pimiento (Capsicum annuum) ou a cereza (Prunus avium); pruinosa (com ceras) como na uva (Vitis vinifera) e a ciruela (Prunus domestica) ou pubescente como no durazno (Prunus persica). Nos frutos com dispersión zoocora podem-se desenvolver cabelos ganchudos ou uma coberta pegajosa, como os cabelos ou espinhas com forma de gancho de Desmodium e Melilotus e as espinhas do «chamico» (Datura ferox). [10] [7]

O mesocarpo é a parte média e corresponde ao parénquima do mesófilo do carpelo. Pode ser delgado e seco como no caso do maíz (Zea mays), ou abundante e carnoso como no durazno ou a berenjena (Solanum melongena). Neste último caso, o grande desenvolvimento que atinge o mesocarpo se deve à multiplicação das células parenquimáticas do mesófilo do carpelo. A clorofila, os ácidos orgânicos (ácido málico, oxálico, cítrico) e outras substâncias —como os taninos— que são abundantes ao início do desenvolvimento do fruto, vão sendo paulatinamente substituídas por açúcares (glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias e, em certos casos, almidón. Tais mudanças originam frutos de cores vistosos e de sabores geralmente gratos. [7]

O endocarpo é a capa interna e corresponde à superfície adaxial do carpelo. Rodeia directamente às sementes, serve com frequência para a protecção destas, e em alguns casos pode ser muito dura e de consistência pétrea formando o chamado osso (pireno) nos frutos de tipo drupa. Também pode ser carnoso como na uva, apergaminado como nas vainas das arvejas (Pisum), pétreo como na azeitona (Olea europaea) ou com cabelos jugosos como nos frutos cítricos. Em algumas espécies, tais como os algarrobos (Prosopis), as células do endocarpo produzem uma polpa suculenta que rodeia as sementes.[10] [7]

A consistência da parede do fruto permite categorizar aos frutos em dois grupos básicos: os frutos secos e os carnosos. Os frutos secos são aqueles cujo pericarpo está formado à maturidade por células morridas e tem um aspecto mas ou menos seco. Podem ser indehiscentes ou dehiscentes, com uma sozinha semente (unispermados) ou com várias sementes. No caso dos frutos indehiscentes os tegumentos do óvulo em sua maior parte desaparecem ou fundem-se com o pericarpo. Os frutos carnosos, em mudança, conservam-se suculentos até a maturidade devido ao desenvolvimento de uma ou mais capas do pericarpo ou de estruturas extracarpelares, e apresentam células que se mantêm vivas. São filogenéticamente mais novos. Podem ter uma casca (histológicamente diferenciada) como é o caso da laranja, ou não a ter, como no tomate.[10] [7]

Funções do fruto

Arquivo:Mecanismos de dispersión de frutos.jpg
Três modos diferentes de dispersión dos frutos. Anemocoria em uma cipsela de Taraxacum (1a) e em sámaras de Acer (1b). Os frutos do cocotero (Cocos nucifera) são um exemplo de hidrocoria : dispersam-se flutuando sobre a água, arribando a novas praias (2a) onde a semente germina (2b). A dispersión por animais ou zoocoria é auxiliada pela presença de ganchos, como os que se observam na cipsela de Xanthium spinosum (3a) ou na cápsula de Datura stramonium (3b).

Qualquer que seja sua origem e aspecto, o fruto cumpre três funções principais: conter e proteger às sementes durante seu desenvolvimento, contribuir à dispersión das mesmas uma vez que maduram e atrair animais que favoreçam seu ulterior dispersión. O fruto, além de proteger às sementes durante seu desenvolvimento, devem contribuir a seu diseminación, já seja porque as dispersam ou porque se desprendem junto com elas da planta mãe. Nos espermatófitos primitivos a semente isolada actua como unidade funcional de diseminación. Nas angiospermas, em mudança, está função resulta impedida em princípio já que as sementes ficam encerradas dentro dos carpelos maduros. A diseminación das sementes por outro lado, é de particular importância nas plantas para evitar que os descendentes da cada indivíduo permaneçam próximos entre si e da planta mãe, o que incrementaria fortemente a concorrência entre eles por recursos. A dispersión, longe de planta-a mãe, não só diminui a possibilidade de concorrência entre indivíduos proximamente emparentados senão que também favorece a exploração e conquista de novos hábitats.

Os frutos apresentam diferentes estratégias de dispersión. Uma delas, no caso dos frutos anemocoros, é aproveitar ao vento. Estes frutos costumam ser ligeiros e ter estruturas como asas ou cabelos que lhes facilitem poder ser levados pelo vento (exemplo, o fruto do arce). Outra estratégia, utilizada pelos frutos zoocoros, é aproveitar aos animais. Estes podem dispersar aos frutos de dois modos diferentes. O primeiro deles é se sujeitando ou enganchándose às plumas ou aos cabelos (são os denominados frutos epizoocoros) mediante ganchos ou cabelos que lhes facilitam a adherencia ao animal; por exemplo, os arrancamoños (Xanthium). No segundo modo, os animais comem os frutos (frutos endozoocoros) e com os sucos do aparelho digestivo desfazem as cobertas e expulsam junto com as fezes às sementes prontas para germinar. Para atrair aos animais, estes frutos costumam ter cores llamativos, ser carnosos e jugosos. Alguns frutos de plantas unidas a hábitats acuáticos dispersam-se graças à água, como o coco. São os denominados frutos hidrocoros. Finalmente, outros frutos, denominados frutos autocoros, têm mecanismos para abrir-se e expulsar as sementes, por exemplo os legumes. Existem espécies, denomiandas «policoras», cujos frutos são dispersados por mais de um agente ou vetor. Também se descreveram alguns casos nos que a planta apresenta diversos tipos de frutos (condição denominada «heterocarpia»), como ocorre nos capítulos de algumas compostas onde se apresentam cipselas com diferente morfología, ou com presença ou ausência de vilano , permitindo desse modo uma dispersión mais flexível e eficiente.[11]

Evolução

A diversificación das angiospermas no Cretácico e no Terciário esteve acompanhada por uma explosiva diversificación em uma quantidade de caracteres.[12] Por exemplo, a rápida diversificación nos sistemas de polinización, a qual ocorreu de modo concomitante com a diversificación dos insectos.[13] [14] Não obstante, outras características reproductivas das angiospermas, tais como a diversidade dos frutos e das sementes, permaneceram relativamente estáveis durante o Cretácico.[15] Os primeiros frutos das angiospermas eram apocárpicos, com vários carpelos livres. Os frutos sincárpicos, provenientes de flores com carpelos fundidos entre si, apareceram recém para mediados do Cretácico Albiano-Cenomaniano, aproximadamente 97 milhões de anos atrás. Os frutos fósseis provenientes do Cretácico temporão ao Cretácico Médio eram todos secos e não mostravam nenhuma estratégia óbvia para sua dispersión.[13] As drupas e as bayas, os clássicos frutos carnosos, apareceram primeiro no Cretácico Superior ou a princípios de era-a Cenozoica.[13] Segundo alguns autores a evolução relativamente rápida de uma grande quantidade de tipos e tamanhos de frutos no Paleoceno (de 65 a 56 milhões de anos atrás) e no Eoceno (de 56 a 35 milhões de anos) esteve associada com o rápido desenvolvimento das aves e dos mamíferos, os principais agentes encarregados da dispersión das sementes e os frutos das angiospermas actuais.[16] Não obstante, conquanto a proporção de frutos carnosos e provavelmente dispersados por animais incrementou através de todo o Cretácico, a frequência de frutos secos dispersados pelo vento não diminuiu em forma relativa, senão que fluctuó durante o mesmo período, mostrando inclusive vários «bicos» de frequências máximas. Esta observação levou à rejeição da hipótese de que a evolução do tipo de fruto estava sócia ou induzida pela coevolución com os animais que dispersam a semente e sugere que as tendências evolutivas no tipo de fruto estiveram induzidas por mudanças climáticas e na vegetación, os quais se produziram aproximadamente no limite entre o Cretácico e o Cenozoico.[15]

As plantas com sementes grandes tendem a estar sócias com hábitats arborizados húmidos e os climas mais cálidos e a cada vez mais húmidos do Eoceno sustentaram o desenvolvimento de bosques com canopeos fechados.[17] Esta modificação do clima, desde os ambientes secos do Cretácico que favoreciam às plantas com sementes mais pequenas até as extensas zonas arborizadas húmidas que favoreciam às plantas com sementes maiores, tem sido percebido como o factor predominante que induziu a evolução do tamanho dos frutos e das sementes das angiospermas como grupo.[15] [18] As plantas com sementes maiores que eram favorecidas nos ambientes de canopeos fechados dos bosques tinham uma menor capacidade de dispersión das sementes a não ser que evoluíssem, secundariamente, mecanismos de dispersión por animais. A evolução de animais frugívoros, tais como morcegos, aves e roedores, foi então um fenómeno secundário relacionado com a abundância de sementes grandes como recurso alimenticio mais que a causa principal do incremento no tamanho das sementes e dos frutos entre as angiospermas.[15]

A maioria das espécies arbóreas que habitam os bosques tropicais produzem frutos que são consumidos por animais e se considera que tais frugívoros são indispensáveis para a dispersión das sementes. Muitos autores têm sugerido que muitos rasgos dos frutos, tais como a cor, a forma e a protecção têm evoluído como complexos de caracteres covariantes (denominados síndromes de dispersión») em resposta à selecção pelos animais frugívoros. Não obstante, tal sugestão tem encontrado escassa evidência empírica que a respaldasse e, de facto, se acharam tais síndromes de dispersión em regiões do mundo que carecem de animais frugívoros.[19] [20]

Classes de frutos

Desde um ponto de vista estrito, o fruto define-se como o ovario maduro. Uma definição mais aceitável e mais ampla considera ao fruto como uma estrutura derivada do gineceo e de outras peças extracarpelares com as que pode estar unido no estado de fructificación. O receptáculo na frutilla, o cálice em mora-a, as brácteas na piña ou ananá, o cano floral ou o receptáculo nos frutos derivados de flores epíginas, tais como a maçã e o zapallo, são exemplos de frutos compostos pelo gineceo e por tecidos extracarpelares.[2]

As classificações morfológicas do fruto com frequência relacionam-no com o tipo de flor e de gineceo a partir do qual se desenvolve, fazendo énfasis na relação dos carpelos entre si e com outras partes da flor. Em uma classificação típica distinguem-se os seguintes principais tipos de frutos. O fruto simples, é o produzido a partir de um pistilo único que pode consistir em um único carpelo (frutos monocárpicos) ou em vários carpelos unidos entre si (isto é, um gineceo sincárpico ou gamocarpelar, como por exemplo o tomate, que dará origem então a frutos policárpicos). O fruto agregado, em mudança, é o fruto formado a partir de um gineceo dialicarpelar ou apocárpico (isto é, um gineceo composto por vários carpelos que se acham livres entre si) onde a cada carpelo mantém sua identidade na maturidade (como por exemplo, a frutilla ou a frambuesa). O fruto múltiplo é o derivado de uma inflorescencia, isto é, dos gineceos combinados de muitas flores (como o caso da mora). Se qualquer desses frutos contém tecido extracarpelar, se chamam, ademais, frutos acessórios. Assim, uma maçã é um fruto simples acessório, a frutilla é um fruto agregado acessório e a mora um fruto múltiplo acessório. Os frutos acessórios chamam-se também, incorrectamente, frutos falsos ou espurios.[2] Quando à maturidade se abrem de uma forma determinada para libertar as sementes, os frutos se chamam dehiscentes; em caso contrário, indehiscentes. Quando o mesocarpo é carnoso, se chamam carnosos; quando é não carnoso, se chamam secos. Os frutos que não contêm sementes viables se chamam «partenocárpicos», por exemplo o banano (Musa paradisiaca). Os frutos dehiscentes classificam-se, a sua vez, segundo o tipo de dehiscencia que apresentam.[21]

Dehiscencia

Um legume maduro de Phaseolus coccineus. Observe-se a abertura longitudinal do fruto através de dois suturas.

É o processo de abertura espontánea do fruto para deixar sair as sementes. A dehiscencia pode produzir-se através de orifícios circulares ou poros, ou por médio de rajaduras longitudinales ou transversais. Distinguem-se diferentes tipos:[22]

Frutos simples

Os frutos simples desenvolvem-se a partir de um sozinho pistilo, que pode ser gracioso ou pluricarpelar, mas sempre estão fundidos, como por exemplo as uvas, as laranjas ou o melón.

Frutos secos indehiscentes

Os frutos simples indehiscentes secos são os frutos que maduram sem dar a luz à semente, isto é que não a libertam durante sua maduración. Geralmente originam-se de um ovario no qual se desenvolve só uma semente, ainda que pode ter mais de um óvulo. O pericarpio de um fruto indehiscente com frequência assemelha-se à coberta seminal. A verdadeira coberta seminal em ditos frutos pode obliterarse até um grau considerável (como no caso das cipselas das compostas) ou se fundir com o pericarpio (como no cariopse das gramíneas).[23]

A leguminosa denominada orelha de negro», Enterolobium contortisiliquum, caracteriza-se por seu legume indehiscente —como a que se mostra na imagem— de onde deriva seu nome comum.
A cada um destes grãos de trigo é um fruto, denominado cariopse.
A cipsela é o fruto característico da família das compostas. Na imagem pode apreciar-se a semente de girasol , à esquerda, e o fruto à direita.
Derivados de ovario súpero

Existem vários tipos ecologicamente semelhantes, com algumas diferenças morfológicas, que se incluem baixo esta mesma denominação geral:

Derivados de ovario ínfero
Aquenios protegidos

Frutos secos dehiscentes

O fruto de Brachychiton populneus é um folículo. Observe na imagem a linha longitudinal por onde ocorre a dehiscencia.

A dehiscencia é a qualidade de abrir-se só, de modo que quando chega o momento da maduración os frutos simples dehiscentes se abrem ao longo de linhas ou suturas definidas para permitir a libertação das sementes.

Frutos carnosos

Os frutos carnosos, ao igual que os secos, podem derivar de um gineceo monocarpelar ou pluricarpelar. Suas paredes podem consistir do pericarpio ou do pericarpio fundido com os tecidos extracarpelares. A parte mais interna ou a mais externa ou bem a totalidade da parede do fruto podem se voltar carnosas por diferenciación do parénquima macio ou suculento. Podem também se converter em carnosas outras partes além da parede do fruto como, por exemplo, as placentas e os tabiques dos ovarios multiloculares. Desde um ponto de vista evolutivo, os frutos carnosos consideram-se relativamente mais recentes que os frutos secos.[25] De acordo com este conceito, a parte carnosa foi originalmente uma excrecencia da capa interna do pericarpio, a qual penetrava entre as sementes dentro do lóculo. Depois, o pericarpio inteiro converteu-se em um tecido carnoso, que reserva nutrientes, e que actua como um agente atraente para que os animais o consumam e dispersem as sementes que contêm.

Três exemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) e kiwi (3). No caso do tomate pode observar-se o cálice persistente na vista superficial do fruto (1a), os tabiques (t) que separam os lóculos do ovario e as placentas (p) que levam as sementes (s) no corte longitudinal (1b) e transversal (1c) do fruto.

Frutos agregados

A cada uma das denominadas «sementes» de uma frutilla é, em realidade, um aquenio disposto sobre um receptáculo convexo e carnoso. Na imagem observa-se uma vista superficial de uma frutilla e um sector magnificado onde pode se apreciar um aquenio.
Frambuesas, um exemplo de polidrupa.

Os frutos agregados desenvolvem-se de uma sozinha flor multicarpelar ou com vários pistilos que estão livres, pelo que de uma mesma flor se desenvolvem vários frutos independentes mas dispostos conjuntamente. Alguns autores denominam-nos genericamente «eterios». [28]

Frutos esquizocárpicos

São aqueles frutos que procedem de ovarios simples bi- ou pluriloculados e sincárpicos, nos que os lóculos se separam entre sim chegada a maturidade, simulando frutos derivados de vários ovarios ou de vários carpelos livres. Podem ser tanto carnosos como secos, e dentro destes, dehiscentes ou não. A cada lóculo contém uma sozinha semente e os lóculos separados denominam-se mericarpos. [29]

Frutos múltiplos

Sícono da higuera (Ficus carica) em vista superficial (1) e corte longitudinal (2), pedúndulo (p), abertura apical (aa), receptáculo (r), aquenio (aq).

Também chamados frutos colectivos, nos que todas as flores de uma inflorescencia participam no desenvolvimento de uma estrutura que parece um sozinho fruto mas que em realidade está formada por muitos frutos unidos entre si. Em ocasiões participam outras partes da flor ou inclusive o mesmo eixo da inflorescencia em seu desenvolvimento, pelo que também recebem o nome de frutos complexos. [33] [34]

Pseudocarpos ou pseudofrutos

Os pseudocarpos são estruturas que parecem frutos mas que não o são. Nas gimnospermas, que incluem aos pinos, os abetos e os cipreses, não existem verdadeiros carpelos ou pistilos e, portanto, as sementes não gozam da protecção do fruto que têm as angiospermas. No entanto, podem-se desenvolver estruturas que têm uma função protectora ou inclusive relacionada com a dispersión. Entre as gimnospermas os pseudocarpos denominam-se também estróbilos. O estróbilo é uma estrutura arrendondada, leñosa e dehiscente, que encerra as sementes em seu interior. É próprio dos cipreses (Cupressus sp.). As piñas dos pinos e cedros são estróbilos cônicos, ao princípio fechados, inclusive durante alguns anos, para depois abrir-se e separar-se as escamas que os formam com o fim de libertar as sementes. Os gálbulos ou arcéstidas são estróbilos arrendondados, carnosos e indehiscentes, que encerram umas poucas sementes em seu interior. É próprio dos enebros e sabinas (Juniperus sp.), onde as sementes aparecem rodeadas por umas escamas que se voltam carnosas e que inclusive se podem soldar encerrando às sementes e aparentando frutos carnosos. Finalmente, no teço as sementes aparecem rodeadas por uma estrutura carnosa ou excrecencia procedente de sua base que lhes rodeia por todas partes excepto por um poro. Na maturidade atinge uma coloración vermelha vistosa e pode confundir com um fruto, mas é em realidade uma estrutura que se denomina arilo.[35]

Frutos sem sementes

No crescimento do ovario para formar um fruto intervêm os denominados reguladores de crescimento: auxinas, giberelinas, citocininas e etileno. A auxina é formada pelo grão de polen e pelo cigoto. A maioria dos frutos implicam a formação de sementes, mas certas plantas podem produzir frutos sem que isso ocorra. Estes frutos chamam-se partenocárpicos, e como exemplo cabe destacar as bananas, os figos ou as laranjas de ombligo. O fenómeno deve-se a que se sintetizam hormonas de crescimento espontaneamente ou como consequência da polinización que actua como estímulo. Conseguiram-se produzir melones, ananás e tomates sem fecundación prévia com a inyección de auxinas ao ovario.[10]

Crescimento e desenvolvimento

Sequência de imagens que descrevem o desenvolvimento do fruto do duraznero (Prunus persica) durante um período de sete meses e médio, desde o início do inverno até mediados do verão, em East Gippsland, Vitória (Austrália)..
1.- Observa-se a formação de yemas sobre os ramos no inverno (imagem individual).
2.- Logo os pimpollos das flores fazem-se claramente visíveis e as folhas começam a desenvolver (primavera temporã, ≈ 3 meses desde o início do crescimento no inverno) (imagem individual ).
2.- As flores totalmente desenvolvidas são polinizadas pelo vento ou os insectos (primavera temporã, ≈ 3½ meses) (imagem individual).
3.- Depois da fecundación, pode observar-se um fruto incipiente; as folhas têm crescido rapidamente para proveer à árvore com a suficiente quantidade de nutrientes através da fotosíntesis (mediados de primavera, ≈ 4 meses) (imagem individual).
4.- O fruto está bem desenvolvido e continua crescendo (primavera tardia, ≈ 5½ meses) (imagem individual).
5.- Fruto completamente maduro (mediados do verão, ≈ 7½ meses) (imagem individual).

A transformação do ovario em fruto envolve uma série de mudanças fisiológicos que ainda hoje não são do todo conhecidos. As fitohormonas desempenham um papel muito importante no desenvolvimento do fruto. Os grãos de polen contêm auxinas que estimulam directamente o crescimento dos ovarios ou iniciam uma corrente de reacções que causam um aumento na concentração de auxinas no tecido ovárico, o que estimula seu crescimento do ovario. Outra mudança fisiológico que ocorre é a translocación de nutrientes desde outras partes da planta aos tecidos ováricos, se acumulando alguns deles nos tecidos do ovario, enquanto outros o fazem directamente na semente em formação. Tais nutrientes incluem açúcares, aminoácidos e proteínas solubles. A quantidade de açúcares aumenta durante o desenvolvimento temporão de certos frutos, como os grãos de maíz e trigo, e depois vai decreciendo à medida que os açúcares se convertem em almidón . Nos aguacates e as azeitonas, gorduras e azeites acumulam-se em grandes quantidades nos tecidos em crescimento. O agregado de água é com frequência muito grande nos frutos carnosos, tais como os tomates; em outros, como os frijoles e as nozes, o conteúdo de água do fruto diminui marcadamente ao chegar à maturidade. Simultaneamente com estas mudanças, produz-se com frequência uma mudança na pigmentación. Nos tomates, por exemplo, a clorofila desaparece e é substituída por pigmentos carotenoides ao acercar-se os frutos à maturidade. Em certas variedades de ciruelas e uvas, acumulam-se à medida que a maduración progride, pigmentos antociánicos, que são os que conferem a ditos frutos suas cores característicos. Os processos fisiológicos que têm lugar nas últimas etapas da maduración do fruto, se conhecem ainda menos que os que têm lugar nas etapas temporãs do desenvolvimento. Descobriu-se que o etileno, um gás, acelera a maturidade dos cítricos e de outras classes de frutos, descoberta que não demorou em se aplicar em forma prática à maduración comercial acelerada dos frutos verdes, mediante armazenamento breve de tais frutos em câmaras que continham uma concentração muito baixa de etileno. Em data recente demonstrou-se que os frutos que maduram normalmente, ao igual que as partes florais, as folhas e outros órgãos da planta, produzem etileno em quantidades ínfimas. Assim, pois, o telefonema “maduración artificial” de frutos mediante tratamento com etileno não é mais, ao que parece, que a aceleração de um processo de maduración fisiológico normal.[36]

Notas

a.   Em espanhol denomina-se fruto ao produto do desenvolvimento do ovario de uma flor após a fecundación e fruta aos frutos comestibles de certas plantas cultivadas.[37]

Referências

  1. Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8vai. edição. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
  2. a b c Esau, K. 1988. Anatomía das plantas com semente. Ed. Hemisfério Sur. ISBN 950-004-233-9
  3. Audesirk, T. G., B. E. Byers, H. J. Escalona García, R.L. Escalona García. 2003. Biologia: a vida na Terra. Pearson Educação, ISBN 970-26-0370-6, 9789702603702, pag. 423.
  4. Dilcher, D. 2000. Colloquium Paper: Toward a new synthesis. Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. PNAS 97:7030-7036
  5. Roth, I. 1977. Fruits of Angiosperms. In: Encyclopedia of Plant Anatomy, XVI, 675 pages,. ISBN 978-3-443-14010-6.
  6. Sormani, M.I., De Francesco, V., Biondini, M. e González, C. O Fruto. Gabinete de Botánica do Colégio Nacional Buenos Aires, Universidade de Buenos Aires. Consultado o 10 de novembro de 2009.
  7. a b c d e f g h Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura e Jardinería. Editorial ACME, Buenos Aires.
  8. a b c d e f g h i j Cátedra de Botánica. «O fruto». Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Universidade Nacional da Pampa. Consultado o 10 de novembro de 2009.
  9. Texto de referência
  10. a b c d e f g González, A.m.. «Fruto, características gerais». Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Universidade Nacional do Nordeste. Consultado o 10 de maio de 2009.
  11. García Breijo, F.J. Frutos: dispersión. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia.
  12. Friis EM, Chaloner WG, Crane PR. (eds) 1987. The origins of angiosperms and their biological consequences. Cambridge: Cambridge University Press.
  13. a b c Friis EM, Crepet WL. 1987. Time of appearance of floral features. In: Friis EM, Chaloner WG, Crane PR, eds. The origins of angiosperms and their biological consequences. Cambridge: Cambridge University Press, 145–179.
  14. Wing SL, Boucher LD. 1998. Ecological aspects of the Cretaceous flowering plant radiation. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 26, 379–421
  15. a b c d Eriksson Ou, Friis EM, Löfgren P. 2000. Seed size, fruit size, and dispersal systems in angiosperms from the early Cretaceous to the bate Tertiary. American Naturalist 156, 47–58.
  16. Tiffney, BH. (1984). «Seed size, dispersal syndromes, and the rise of the angiosperms: evidence and hypothesis». Annals of the Missouri Botanical Garden 71:  pp. 551–576. http://biostor.org/reference/12383. 
  17. Westoby M, Leishman M, Lord J. (1996). «Comparative ecology of seed size and dispersal». Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Séries B 351:  pp. 1309–1318. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/351/1345/1309.full.pdf+html. 
  18. Sandra Knapp. 2002. Tobacco to tomatoes: a phylogenetic perspective on fruit diversity in the Solanaceae J. Exp. Bot. 53: 2001-2022
  19. Kathleen E. Fischer e Colin A. Chapman. 1993. Frugivores and Fruit Syndromes: Differences in Patterns at the Genus and Species Level. Oikos, Vol. 66, Não. 3 (Apr., 1993), pp. 472-482
  20. Joshua J. Tewksbury 2002. Fruits, Frugivores and the Evolutionary Arms Race. New Phytologist, Vol. 156, Não. 2 (Nov., 2002), pp. 137-139
  21. Spjut, RW (1994). «A systematic treatment of fruit types». Memoirs of the New York Botanical Garden. http://www.worldbotanical.com/fruit_types.htm. 
  22. González, A.m.. «Fruto, dehiscencia». Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Universidade Nacional do Nordeste. Consultado o 10 de maio de 2009.
  23. a b García Breijo, F.J. Frutos complexos. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia. Consultado o 10 de novembro de 2009.
  24. Esau, K. 1965. Plant Anatomy. 2ª ed. Nova York, John Wiley & Sons.
  25. Pijl, L. vão der. 1972. Principles of dispersal in higher plants. 2nd ed. Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag.
  26. García Breijo, F.J. Pepónide. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia. Consultado o 1 de novembro de 2009.
  27. García Breijo, F.J. Baya. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia. Consultado o 1 de novembro de 2009.
  28. García Breijo, F.J. Frutos agregados. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia. Consultado o 10 de janeiro de 200
  29. García Breijo, F.J. Frutos esquizocárpicos. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia. Consultado o 10 de janeiro de 200
  30. García Breijo, F.J. Cremocarpos. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia. Consultado o 10 de janeiro de 200
  31. García Breijo, F.J. Ergástulo. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia. Consultado o 10 de janeiro de 200
  32. García Breijo, F.J. Samaridios. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia. Consultado o 10 de janeiro de 2010
  33. García Breijo, F.J. Frutos compostos. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia. Consultado o 10 de janeiro de 2010
  34. González, A.m.. «Frutos colectivos e politalámicos». Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Universidade Nacional do Nordeste. Consultado o 10 de fevereiro de 2010.
  35. García Breijo, F.J. Pseudocarpos. Botánica. Universidade Politécnica de Valencia.
  36. Fruto, Universidade de Navarra, Espanha. Consultado o 20 de junho de 2009.
  37. Real Academia Espanhola. Fruta. Dicionário da Língua Espanhola, 22a edição. Consultado o 10 de novembro de 2009.

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