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Liquen

liquen - Wikilingue - Encydia

Liquen sobre uma parede de cemento.
Liquen.

Os líquenes são organismos constituídos pela simbiosis entre um hongo chamado micobionte e um alga ou cianobacteria telefonema ficobionte. A associação destes dois organismos pode ser muito variada podendo-se diferenciar vários tipos estruturais muito diferentes desde o mais simples, onde hongo e alga se associam de forma casual ao mais complexo onde micosimbionte e fotosimbionte se organizam em um devasto de morfología muito diferente aos dois organismos que os constituem e onde o alga ou cianobacteria se encontra formando uma capa baixo a protecção do hongo.[1]

Os líquenes são organismos excepcionalmente resistentes às condições ambientais adversas e capazes, por tanto, de colonizar muito diversos ecosistemas. A protecção em frente à desecación e a radiación solar que contribui o hongo e a capacidade de fotosíntesis do alga conferem ao simbionte características únicas dentro dos seres vivos. A síntese de compostos unicamente presentes nestes organismos, as chamadas substâncias liquénicas permitem um melhor aprovechamiento de água, luz e a eliminação de substâncias perjudiciales.

Conteúdo

Taxonomía

O grupo de organismos que denominamos líquenes é um grupo polifilético, isto é proveniente de multidão de ancestros diferentes que tem evoluído para um mesmo padrão partindo de relações diferentes; ainda assim não existe uma classificação para este grupo completamente aceitada por todos os experientes. A classificação de Ozenda e Clauzade (publicada em 1970 ) atende em primeiro lugar ao tipo de hongo que forma a simbiosis, deste modo se diferenciam três classes: Ascolichenes, Basidiolichenes e Hypholichenes; segundo seja o hongo um ascomiceto, um basidiomiceto ou um deuteromiceto, respectivamente. Dentro do primeiro grupo diferenciam-se, a sua vez, duas subclases Pyrenolichenes e Discolichenes segundo possuam peritecios ou apotecios. Os ascolichenes constituem o 96% dos líquenes sendo muito poucos os basidiolíquenes.[2]

Hoje em dia a posição taxonómica dos líquenes encontra-se em processo de investigação e é muito estendida a tendência a agrupá-los dentro dos hongos ascomycotas na classe Lecanoromycetes que é a que concentra a maioria dos micosimbiontes conhecidos; esta classificação no entanto deixa fora da definição de liquen àqueles formados por basidiomicotas e oomicotas. Outra tendência inclui a todos os líquenes conhecidos dentro da Divisão Mycophycota do reino Fungi, mas considerando que a única característica que permite a permanência desta divisão é a formação de simbiosis, não suas características citológicas, genéticas ou filogénicas. As classificações mais actuais baseadas em estudos genéticos oferecem mais em profundidade os vínculos existentes entre as diferentes famílias de hongos ainda que ficam várias delas cuja posição filogenética não está do todo clara e continuamente aparecem emendas e rectificações para estes modelos.[3] [4] É possível que os estudos genéticos que se realizam na actualidade acabem com esta disyuntiva confirmando a polifilesis do grupo ou identificando a origem comum destes organismos.[5]

História evolutiva

Os restos fósseis de líquenes são extraordinariamente escassos, é conhecido no mundo da paleobotánica que o registo fóssil, incompleto, não pode mostrar em absoluto a realidade da flora da época à que pertence, é por isso que se faz necessário deduzir a partir dos escassos rastros conservados e a partir da filogenia quando aparecem muitos dos grupos vegetales e em nosso caso a simbiosis entre um alga e um hongo.

Ainda com isto, o yacimiento de Rhynie Chert tem dado um exemplo de liquen fóssil de extraordinário valor científico pois situa a este grupo em era devónica se podendo considerar por tanto a este fóssil como o mais antigo dos conhecidos para o grupo.[6]

Considerações coevolutivas e estudos filogenéticos que relacionam distribuições actuais e movimentos continentais têm sugerido que o estilo de vida liquénico é muito antigo. Parece provável que muitas das famílias, géneros, e em alguns casos espécies actuais evoluíram em tempos do Pérmico/Triásico, faz uns 190-280 milhões de anos, a partir de umas quantas espécies prévias. Existem teorias que mantêm que pudessem ser os líquenes as primeiras espécies em colonizar o médio terrestre, teoria demasiado controvertida e com provas ainda muito pouco consistentes.[7]

Na tentativa de apresentar em conjunto as ordens da subdivisión Ascomycotina em relação com sua biologia, encontrou-se que a ordem Peltigerales ocupa uma posição mais ou menos central. Também se observou, que esta ordem apresenta um significado particular na evolução dos ascomycetes, já que inclui alguns géneros que são essencialmente terrícolas, ainda que capazes de se propagar sobre cortezas rugosas e árvores; isto é, se apresentam geralmente em hábitats primários, os quais têm existido dantes do aumento das fanerógamas. As cianobacterias passam por ser um dos primeiros organismos fotosintéticos; presentes na terra desde o Precámbrico, é por isso que este tipo de fotobionte pôde estar presente para os hongos capazes de se associar a ele desde o princípio evolutivo do grupo.[8] [9]

A simbiosis

A base da simbiosis é a tomada de nutrientes por parte do hongo desde o alga; para isso em quase todos os líquenes estudados se encontrou alguma forma de penetración do hongo dentro das células algales, a que se consegue por médio de haustorios . Diferenciam-se dois tipos de haustorios ou órgãos de penetración do hongo: intracelulares e intramembranosos.[10] Nos líquenes crustáceos e em algumas formas mais altamente estruturadas as penetraciones são geralmente intracelulares onde os haustorios penetram no protoplasto da capa gonidial (onde se encontra o alga); a parede destes haustorios é mais delgada que a do resto das hifas de forma que lhes resulta mais singelo penetrar na célula vegetal. Nos líquenes morfológicamente mais evoluídos os haustorios são intramembranosos; nestes casos penetram a parede da capa gonidial mas não o citoplasma, ficando uma invaginación na parede do alga. O liquen obtém seu alimento a partir das substâncias sintetizadas pelo alga através da fotosíntesis; neste processo sintetiza-se o hidrato de carbono denominado ribitol que é transferido ao hongo mediante difusão, no interior da hifa este ribitol é modificado a manitol que não é transferible desde o hongo ao alga.[11] Deste modo o micobionte assegura-se seu alimento e o alga segue sintetizando. Quando o fotobionte é uma cianobacteria, o hidrato de carbono sintetizado é a glucosa que o hongo modifica também a manitol.[12] [13] O alga por sua vez consegue do hongo a protecção necessária em frente à desecación, um incremento de sua capacidade de absorción de água graças às características das hifas do hongo. Em definitiva a simbiosis permite ao alga ou cianobacteria colonizar ecosistemas onde devido a um clima extremo não poderia se desenvolver por si sozinha.

Os metabolitos dos líquenes costumam ser uma mistura dos produzidos pelo alga para seu próprio funcionamento e os produzidos pelo hongo. São poucos os casos nos que se produzem substâncias próprias para o liquen que nenhum dos biontes poderia produzir por si mesmo; entre estas substâncias encontram-se as substâncias liquénicas, um conjunto muito heterogéneo de produtos específicos dos líquenes produzidos pelo hongo, muitas delas denominadas ácidos liquénicos. Conhecem-se ao redor de 200 tipos de substâncias liquénicas ainda que as investigações acrescentam constantemente novos tipos, pelo que se pensa que muitas são exclusivas de uma sozinha espécie, querendo isto dizer que é a simbiosis mesma a que as produz. Vale aclarar que estas substâncias não aparecem no córtex inferior nem na capa gonidial e em quase todos os casos se apresentam em forma de minúsculos cristais e granulaciones dispostas na superfície das hifas. A função das substâncias liquénicas não está do todo clara; pensa-se que podem actuar como método disuasorio para herbívoros ou como protecção ante bactérias e outros patogénicos. É possível também que joguem um papel importante na absorción de água ou aumentando a permeabilidad da membrana das algas permitindo desse modo a entrada de metabolitos ao interior celular. Se sabe-se que actuam como protecção em frente a diversos contaminantes, às radiación UV e inclusive à radioactividad. Algumas delas são simplesmente desechos da actividade celular quotidiana do organismo simbionte.[14] Estes metabolitos liquénicos são a base de muitos estudos sobre taxonomía nestes organismos.[15]

Tipos de biontes

A cianobacteria Hyella caespitosa junto a hifas de um hongo no liquen Pyrenocollema halodytes.

Pode dizer-se que a formação de simbiosis, sobretudo mutualistas por parte dos hongos com todo o tipo de fotobiontes é uma característica que tem dado uma enorme vantagem evolutiva às espécies que as formam, ao menos isto pode desprender dos dados que sobre espécies que formam algum tipo de simbiosis possuímos, assim do total de 64.200 espécies de hongos, ao redor de um trinta por cento (19.000 espécies) têm optado por este tipo de associação, mais de um oito por cento formam simbiosis como micorrizas e um vinte e um por cento formam as associações liquénicas.

Entre os maiores grupos de hongos, a quantidade de espécies implicadas em associações liquénicas é enorme, por exemplo o 98% desses hongos pertence à subdivisión Ascomycota, mas das quarenta e seis ordens conhecidos de hongos dezasseis formam líquenes e deles só seis formam unicamente líquenes, isto é que não se conhecem como hongos de vida livre. Existem relativamente poucos hymenomycetes liquenizados, sirvam de exemplo Dictyonema, Multiclavula, e Omphalina, um liquen mastigomicete (Geosiphon pyriformes) e ao redor de cinquenta géneros de hongos conidiales.[16]

A priori pode afirmar-se que desde o ponto de vista evolutivo a formação de simbiosis liquénicas é uma estratégia evolutiva muito favorável e que se encontra em constante evolução em alguns hongos, por exemplo em Hymenomycetes ou Helotiales, ainda que parece que também se está a perder em outras, como em Caliciales e Lecanorales.

Quando o micobionte é um ascomiceto, se denomina à simbiosis com o alga ascolíquen, que apresenta as fructificaciones típicas dos ascomicetos, em caso que se trate de peritecios se denominam pirenolíquenes (pirenomicetos) e se se trata de apotecios, discolíquenes (discomicetos); no caso de que o micobionte seja um basidiomiceto se denomina ao simbionte basidioliquen.

O ficobionte costuma ser uma clorofita, mais raramente uma cianofita; às vezes apresentam-se associações triplos, como no género Lobaria, um ascolíquen, com uma clorofita como ficobionta, que, no entanto, apresenta umas estruturas especiais, telefonemas cefalodios, nas que se produz uma associação com uma cianoficea (Nostoc).[17] Estes cefalodios desenvolvem-se naqueles simbiontes liquénicos nos que se faz necessária uma simbiosis extra com uma cianofícea a ser o alga simbionte principal incapaz de fixar o nitrógeno atmosférico necessário para o hongo.[18] Devido a sua natureza dual, os líquenes apresentam características tanto do hongo como do alga, pese a apresentar características próprias e particulares.

Fotobiontes

Actualmente conhecem-se aproximadamente quarenta géneros de algas e cianobacterias que actuam como fotobiontes em simbiosis liquénica. Deles três géneros são os mais frequentes, Trebouxia, Trentepohlia e Nostoc, as duas primeiras algas verdes e a terceira cianobacterias.[19]

Os fotobiontes eucariotas são conhecidos como ficobiontes enquanto os fotobiontes cianobacterias são conhecidas como cianobiontes; a imensa maioria dos ficobiontes são algas verdes (phyllum Chlorophyta) que possuem clorofila a e b e só dois géneros (do phyllum Heterokontophyta) possuem clorofila a e c. A transferência metabólica entre fotobiontes e micobiontes depende em grande parte do tipo de fotobionte presente deste modo quando se trata de um alga verde o carbohidrato compartilhado possui grupos álcool (ribitol) enquanto em líquenes com cianobacterias é glucosa.

A identificação dos fotobiontes cianobacterias em talos liquénicos é às vezes impossível como a morfología do devasto da cianobacteria muda devido à presença do micobionte, por isso as formas filamentosas como ocorre com o género Dichothrix costumam estar tremendamente deformadas; só os filamentos ramificados de géneros como Stigonema podem se identificar no devasto liquénico.[20]

As cianobacterias também não mostram todas as fases de seu ciclo vital quando fazem parte de um liquen, isso dificulta ainda mais sua identificação como sucede em géneros como Chloroccidiopsis e Myxosarcina; a observação de todas as formas vitais deste tipo de organismo costuma ser primordial para sua correcta taxonomización a nível de espécie, se faz necessário no trabalho com ficobiontes o isolamento do alga e seu posterior cultivo em vida livre. O tipo de reprodução vegetativa é também um carácter tremendamente importante na taxonomía, assim espécies com heterocistes (como Nostoc) aumentam a frequência de produção destes quando se encontram em simbiosis em comparação a quando vivem de forma livre; também o tamanho das células costuma ser maior é espécies em simbiosis como ocorre com Gloeocapsa nos líquenes do género Lichinella ou Peccaria, este incremento costuma ser interpretado como resultado da presença de grande quantidade de haustorios do hongo no interior da célula algal e à estreita união destes com o vegetal.

Em algas verdes a organização do devasto é sempre muito simples quando actuam como fotobiontes, só são conhecidas formas estruturais em coco , sarcinas e filamentos onde as estruturas filamentosas costumam ser muito reduzidas em tamanho.

A identificação do alga verde que forma o liquen é com frequência mais fácil que quando se trabalha com cianobacteria, ao menos em multidão de ocasiões não é necessário isolar o alga e a cultivar para poder a identificar ao menos até nível de género, para afinar até espécie sim são essenciais os cultivos como a morfología dos cloroplastos e várias etapas do ciclo de vida algal não modificados ou estão ausentes na simbiosis com o hongo.

Micobiontes

Os hongos formadores de líquenes são em grande parte dos casos simbiontes obrigados e não são capazes de viver isolados no médio; só prosperam quando encontram um fotobionte adequado, em cultivo isolado mostram sua forma imperfecta podendo produzir esporas asexuales mas praticamente nunca produzem estruturas reproductoras organizadas como os hongos não liquenizados nem estrutura do devasto que se assemelhe ao do liquen.

Actualmente não existem provas que permitam afirmar que os hongos que fazem parte da simbiosis liquénica sejam diferentes morfológicamente dos de vida livre.[21] É verdadeiro que se encontrou em alguns grupos de Ascomycotas uns orgánulos esféricos, de natureza proteínica e função desconhecida que não se encontram em hongos livres e que alguns autores têm pretendido outorgar funções relacionadas com a simbiosis mas as últimas investigações apontam que mais bem pode se tratar de orgánulos próprios da espécie de Ascomycota formadora de líquenes na que se encontrou e não devido à simbiosis com o alga.[22]

Estes corpos concêntricos têm sido anteriormente localizados no citoplasma de micelios, células ascógenas, parafisis e todo o tipo de células em hongos patogénicos de plantas e saprobios sobretudo de ambientes secos pelo que é provável que tenham uma função de armazenamento de substâncias ou resistência à desecación, necessária isso se, nos hongos liquenizados.

A principal diferença entre hongos liquenizados e não liquenizados é por suposto o tipo de nutrición que levam a cabo. Muitos hongos aparecem na natureza só fazendo parte de líquenes ainda que em cultivo se puderam isolar do alga e têm sido capazes de sobreviver.

Os cultivos destes hongos formadores de líquenes de forma isolada têm dado quase em todos os casos um fenotipo muito diferente ao expressado quando formam a simbiosis, uma grande proporção destes hongos têm apresentado um devasto característico formado por massas celulares aglutinadas com crescimento filamentoso só na periferia; no entanto algum dos grupos mais interessantes, como por exemplo os Perigerales, só estão capacitados para crescer quando fazem parte de um liquen, deste modo cultivos de esporas de diversas espécies deste grupo têm sido cultivadas isoladas do alga e ainda que têm germinado seu micelio tem sido incapaz de se desenvolver, unicamente depois da adição de um fotobionte compatíveis o agora liquen tem crescido e com ele o hongo.[23]

Organização do devasto liquénico

Denomina-se devasto homómero àquele no que fotobionte e micobionte se encontram distribuídos de forma uniforme.[24] São os líquenes gelatinosos os que principalmente possuem estrutura homómera de seu devasto. Estes líquenes são capazes de absorver mais água que os líquenes não gelatinosos em relação a seu peso seco. Isto faz que o intercâmbio de gases seja muito limitado nestes organismos já que cabe a possibilidade de que o devasto se encontre saturado de água e portanto a difusão do dióxido de carbono (CO2) se veja dificultada enormemente. Por isso que nestes líquenes a presença do CO2 é um factor limitante para a fotosíntesis. Recentemente descreveram-se diversos métodos de concentração de CO2 que permitem seu acúmulo no devasto para posteriores usos pelo fotobionte.[25]

Os talos heterómeros são aqueles nos que fotobionte e micobionte ocupam diferentes estratos dentro do liquen. Divide-se o devasto em várias capas, por uma parte aparece um córtex superficial, de hifas muito apertadas de hongo onde pelo geral nunca se encontram rastros do alga. A seguir aparece o telefonema capa gonidial, com hifas laxas misturadas com células algales, é a região onde se produz a fotosíntesis por parte do alga e a interacção desta com o hongo se faz mais patente pela presença dos haustorios. Por último a medula com hifas pouco apertadas do hongo.

Por último fala-se de estrutura filamentosa à constituída por filamentos de uma clorofita ou uma cianofita revestidos por hifas.

Morfología do devasto no simbionte liquénico.

São escassos os exemplos de líquenes cuja morfología vem determinada pelo fotobionte (ocorre por exemplo nos géneros Coenogonium, Ephebe, Cystocoleus ou Racodium), na maioria dos casos é o micobionte o que marca as pautas de crescimento para o simbionte.[9] O desenvolvimento de verdadeiro tipo de devasto é importante para conhecer as relações que estabelecer-se-ão no simbionte, por isso tradicionalmente se dividiu ao grupo na morfología de sua devasto em líquenes crustáceos, foliáceos e fruticulosos, apesar desta classificação existem outros biotipos possíveis em líquenes, como os chamados gelatinosos que alguns autores, no entanto, incluem nos tipos anteriores.

Devasto crustáceo

Liquen crustáceo.

Os chamados talos crustáceos são aqueles que crescem fortemente unidos ao sustrato, até o ponto de que é impossível os separar dele sem o destruir. As características do devasto deste tipo de líquenes permite-lhes sobreviver em ambientes muito extremos e em superfícies expostas de rocha. Possuem organização tanto homómera como heterómera sobretudo nas margens daqueles que possuam areolas grandes ou em espécies intermediárias com os líquenes foliosos. Não possuem corteza inferior; seu crescimento é marginal podendo muitas vezes sobrepor-se diversos indivíduos e formar características estruturas a parches; a forma mais simples de organização está presente a géneros como Lepraria nos que as hifas do micobionte envolvem pequenos grupos de alga sem possibilidade dos diferenciar, o devasto possui aparência pulverulenta como afectado por lepra , razão pela qual o género toma o nome; no género de líquenes epífitos Vezdaea o fotobionte encontra-se organizado em pequenos gránulos ou soredios de mal um milímetro de diâmetro.

Liquen crustáceo escamoso.

A estrutura dos líquenes endolíticos (que vivem no interior de microfisuras de rochas) ou endofloeódicos (baixo a cutícula de folhas de plantas) é bem mais complexa; em muitos casos existe diferenciación entre o córtex superior e o resto do devasto; diversos géneros como Buellia e Lecidea inclusive se desenvolvem estratificación do devasto em ausência do sustrato; este último género situa ao fotobionte na medula e pode estender-se até dois milímetros no interior dos grãos arenosos das rochas na que vivem chegando a se introduzir muitos mais como sucede na espécie Lecidea sarcogynoides de África do Sul onde diversos indivíduos têm penetrado até 9.6 milímetros de profundidade a cada cem anos.

Os líquenes crustáceos, que vivem unidos fortemente à superfície das rochas, podem apresentar muito diversa morfología. Deste modo encontramos espécies com as margens não limitadas, esboçados que mal se diferenciam do sustrato. Líquenes com bordas bem delimitadas, de cor mais claro ou mais escuro que o resto do indivíduo e bem diferenciados do médio. Talos figurados, lobulados radialmente e com as bordas lassamente unidas ao sustrato podendo inclusive separar-se dele. Por último os talos areolados possuem uma divisão em sua cara superior com numerosos surcos que delimitam porções ou areolas, os surcos deixam ver a zona mais interna do indivíduo, de cor escuro.[26]

Os líquenes epilíticos são os mais abundantes dentro dos líquenes crustáceos, seu devasto costuma encontrar-se perfeitamente limitado em sua margem ou com limites imprecisos. Um devasto areolado é aquele no que o simbionte se distribui em múltiplas porções (areolas) de formas poligonais, na estação seca a cada uma da areolas deste organismo são perfeitamente distinguibles enquanto na estação húmida não o são; as areolas desenvolvem-se a partir de um devasto primário por extensão para toda sua circunferencia. O devasto mais complexo dentro dos crustáceos é o chamado escamoso onde as areolas crescem até chegar a se separar parcialmente do sustrato formando as características escamas que dão nome ao fenotipo.

Devasto folioso

Liquen folioso.

Os líquenes foliosos são aqueles nos que o devasto se encontra parcialmente descolado do sustrato e não em tão íntima relação com ele como nos anteriores. Os talos podem ser homómeros ou heterómeros. O mais usual é que possuam organização dorsiventral, se distinguindo entre zonas ventrales e dorsales. Dentro deste tipo de líquenes existe uma enorme diversidade quanto a formas, organização e tamanhos.

Os líquenes laciniados são aqueles que possuem a estrutura típica dos líquenes foliosos; aderem-se ao sustrato em quase toda sua extensão e possuem em grande parte das espécies lóbulos cuja distribuição no devasto é da mais variada, radial, alternada, etc. Em algumas espécies os lóbulos podem encontrar-se inflados por um maior crescimento da medula. São os líquenes que atingem maiores tamanhos dentro do grupo e apresentam um amplo leque de cores, de consistência e de formas, são exemplo deles os géneros Xanthoparmelia, Physcia e Solorina. Chama-se a um liquen umbilicado quando possui um devasto circular com uma única ancoragem ao sustrato no centro como ocorre em Umbilicaria .

Um tipo muito particular de líquenes foliosos crescem em desertos e possuem um interessante movimento higroscópico, em épocas de seca são capazes de enrollarse sobre si mesmos para mostrar a menor quantidade possível de superfície e evitar desse modo a desecación expondo sua superfície inferior formada por hifas do hongo, ademais em estado enrollado são capazes de ser transportados pelo vento, normalmente até lugares sombrios como bases de pedras ou matorrales à espera da chegada de humidade, isto ocorre em espécies como Xanthomaculina convoluta ou Chondropsis semivirdis.[27]

Devasto fruticuloso

Liquen fruticuloso.

O devasto dos líquenes fruticulosos é alongado, cilíndrico ou muito estreito em todos os casos se assemelhando a uma cabellera, possuem pelo geral um único ponto de união ao sustrato ficando o resto do organismo longe dele; podem ramificarse, às vezes muito profusamente, possuem crescimento apical ou intercalar e podem ser maciços ou ocos no caso dos homómeros e aplainados os heterómeros. No entanto existem excepções a esta morfología geral, assim Sphaerophorus melanocarpus possui simetría dorsiventral ainda que a largura dos lóbulos é muito reduzida. O tamanho destes líquenes é muito variável segundo a espécie, por exemplo o género Usnea cresce vários metros enquanto outras espécies mal o fazem uns milímetros. A união ao sustrato leva-se cabo mediante estruturas de fixação especiais que em algumas espécies degenera na maturidade deixando ao indivíduo livre do sustrato. Exemplos deste tipo de líquenes são os pertenencientes aos géneros Cladonia, Stereocaulon ou Roccella.[28]

Talos heteromórficos

Alguns géneros desenvolvem dois tipos de morfología em seu devasto assim Baeomyces ou Cladonia possuem uma parte do devasto fruticuloso e outra parte, por suposto a unida ao sustrato escamoso. São os chamados talos dimórficos; neles se diferencia entre um devasto horizontal ou devasto primário aderido ao sustrato e outro vertical ou secundário portador dos corpos fructíferos. É possível que em estado adulto se perca o devasto primário como ocorre em Cladina .[29] Em algumas espécies o devasto secundário este formado por tecido carpogénico, quer dizer isto que faz parte do corpo fructífero enquanto em outras espécies o desenvolvimento do corpo fructífero se leva a cabo no extremo do devasto secundário não sendo ele mesmo parte deles.

Reprodução

Arquivo:Lisaj-sa-Stare-planine2.jpg
Apotecios na superfície de um liquen.
Arquivo:Rhizocarpon grande-8.jpg
Fotografia de duas esporas de Rhizocarpon grande (Flörke ex Flotow) Arnold tomadas mediante um microscopio óptico com um aumento de 1000x. A instância fotografada é um especimen de herbario colectado em Condado Hancock , Maine, Estados Unidos (11 de julho de 2005).
Fotografia de uma espora de Rhizocarpon hochstetteri, mostrando um septo. Instância colectado no Condado Washington, Maine, Estados Unidos o 9 de junho de 2001. Aumento: 1000x.

Os líquenes podem reproduzir-se asexualmente a partir de porções de devasto com representantes dos dois biontes na denominada fragmentação talina ou a partir de estruturas especializadas telefonemas soredios(que podem a sua vez estar agrupados nos denominados soralios) e isidios.

Um soredio é um agrupamento de hifas do hongo rodeando a uns poucos elementos algares que se desprende da superfície do devasto liquénico para ser diseminado bem pelo vento, bem por respingos de chuva, esta estrutura carece por completo de organização interna.[30] Os isidios pelo contrário encontram-se estruturados da mesma maneira que o devasto liquénico; são porções de devasto que se desenvolvem na superfície conservando a estrutura em capas e córtex e que podem se desprender com facilidade. Estes tipos de reprodução asexual são os únicos processos mediante os quais se disemina a estrutura completa do liquen e não só um de seus componentes. Tem de advertir-se que estas estruturas são criadas exclusivamente pelo hongo ao ser este o único componente que precisa da simbiosis para sua sobrevivência, ou ao menos o que tem mais vantagem na união. A vantagem evolutiva que implica a formação destas estruturas põe de manifesto a bondade da simbiosis para o micobionte e sua necessidade de se assegurar um organismo fotosintético para sua sobrevivência.[31]

O resto das estruturas reproductoras formadas no simbionte não envolvem aos dois biontes. Devido provavelmente a limitações impostas pelo micobionte que ainda não se conhecem o elemento fotobiótico é incapaz de se reproduzir por si mesmo enquanto faz parte da simbiosis. O hongo por sua vez é capaz de reproduzir-se asexual e sexualmente segundo as características próprias do grupo ao que pertença, ascomicete, basidiomicete ou outro. Os componentes reprodutores fúngicos são capazes de diseminarse em procura de um alga ao que se associar, que será a mesma espécie com a que previamente formava a simbiosis ou outra diferente dependendo da especialização do hongo.

As esporas sexuais formadas em ascomicotas encontram-se caracteristicamente em peritecios e apotecios; em líquenes estas estruturas podem estar formadas exclusivamente pelo hongo ou ter parte da capa algar participando delas, em ambos casos as estruturas produzidas no himenio se diseminan em procura em um novo fotobionte ou desenvolvem um hongo de vida livre, salvo em hongos que são incapazes de viver fora da simbiosis.

O hongo também pode desenvolver estruturas reproductoras asexuales por sua conta; são os chamados picnidios. Este tipo particular de esporas que se produzem em grande quantidade é capaz de permanecer no médio durante muito tempo à espera de encontrar o alga ou ciantofita adequada com a que se associar, como ocorre com as esporas sexuais.[32]

Ecología

Estes organismos são colonizadores primários em quase todos os ecosistemas conhecidos, sua capacidade de adaptação a meios com escassos nutrientes faz que sejam capazes de se desenvolver cedo e começar a formação de solo para a posterior chegada de outros organismos vegetales.[33] Os líquenes são organismos muito específicos com respeito ao sustrato e às condições do médio no que se desenvolvem. É possível encontrar simbiontes liquénicos em meios extremamente hostis para a vida como zonas polares ou desérticas onde as características que lhes contribui a simbiosis permitem seu desenvolvimento. Segundo um experimento realizado pela Agência Européia do Espaço durante 2005 duas espécies de líquenes antárticos foram capazes de sobreviver no espaço sem nenhum tipo de protecção.[34] Esta grande capacidade de sobrevivência tem permitido que as diversas espécies de simbiontes liquénicos tenham colonizado e prosperado em praticamente todos os ecosistemas terrestres.

Existem várias espécies de líquenes marinhos correspondentes a vário bicha de hongos Ascomicotas e que possuem em uma grande parte dos casos ao alga Trebouxia como fotobionte. Estes líquenes têm como hábitat principal a zona intermareal onde a batida das ondas impede o crescimento de muitas algas, deste modo a simbiosis beneficiaria ao alga já não tanto quanto ao almacenaje de água senão com respeito à protecção mecânica. É possível reconhecer nestas comunidades uma zonación vertical do médio onde se desenvolvem os organismos, desta maneira existem espécies que se encontram sempre submergidas e outras que só o estão nos momentos mais altos de pleamar .[35]

Os líquenes são utilizados como indicador biológico da qualidade do ar devido principalmente a sua susceptibilidade à presença de dióxido de azufre no médio. Os talos jovens são bem mais sensíveis a esta contaminação ambiental que aqueles plenamente desenvolvidos. A produção de soredios vê-se notavelmente reduzida em meios contaminados pelo que a propagación destes organismos se reduz notavelmente. O dióxido de azufre é o principal responsável pela acidificación da água de chuva (Chuva ácida) necessária para o crescimento destes organismos, a respueta do devasto em frente a este tipo de contaminação é a criação de substâncias liquénicas hidrófobas e a redução da superfície exposta à chuva de maneira que a fotosíntesis vê-se reduzida e com ela o crescimento aparte da quantidade de água utilizável.[36] A recuperação, no entanto, destes organismos tem resultado ser espectacular uma vez que as condições ambientais voltam a ser normais. Assim, segundo estudos realizados depois da eliminação de grande parte dos contaminantes ambientais da cidade de Londres no final do século XX os líquenes têm voltado progressivamente a colonizar aqueles hábitats que lhes eram apropriados.[37]

Referências

  1. Nash, Thomas H. (1996). Lichen biology., Cambridge University Press. ISBN 0-521-45974-5.
  2. P. Ozenda & G. Clauzade (1970) Lhes Lichens. Étude biologique et flore illustré. Ed. Masson et Cie., Paris.
  3. Modelo de Lumbsch e Huhndorf em 2007.
  4. Modelo oferecido em 2007 em Mycological reseach.
  5. A Gargas, PT DePriest, M Grube, and A Tehler, Multiple origins of lichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylogeny. Science, Vol 268.
  6. Líquenes fósseis de Rhynie chert.
  7. http://russian.chinesa.org.cn/english/scitech/128654.htm Líquenes fósseis que parecem demonstrar a colonização do médio terrestre encontrados na China].
  8. Daniel S. Heckman et a o. First land plants and fungi changed earth's climate, paving the way for explosive evolution of land animals, new gene study suggests, Science, agosto de 2001 [1]
  9. a b David L. Hawksworth, Interacções hongo-alga em simbiosis liquénicas e liquenoides Anales do Real Jardim Botánico de Madri 46
  10. Lichen biology Thomas H. Nash. Página 2
  11. J. W. Deacon, Modern Mycology p.111
  12. Vernon Ahmadjian, The Lichen Symbiosis p.100
  13. A química duas liquens em Quimica Nova volume 22 n.1 São Paulo 1999.
  14. Ecología química em hongos e líquenes. Francisco J Toledo Maranten et a o.
  15. Aplicação de técnicas analíticas e interpretação das variações químicas em líquenes. Esteban Manrique Reol.
  16. R. S. Mehrotra e K. R. Aneja, An Introduction to Mycology p. 706
  17. Martha Chaparro de Valencia, Jaime Aguirre Ceballos, Hongos liquenizados p.80
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Bibliografía

Enlaces externos

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