Neurónio

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Diagrama básico de um neurónio.

Os neurónios (do grego νεῦρον, sensata, nervo^[1] ) são um tipo de células do sistema nervoso cuja principal característica é a excitabilidad de sua membrana plasmática; estão especializadas na recepção de estímulos e condução do impulso nervoso (em forma de potencial de acção) entre elas ou com outros tipos celulares, como por exemplo as fibras musculares da placa motora. Altamente diferenciadas, a maioria dos neurónios não se dividem uma vez atingida sua maturidade; não obstante, uma minoria sim fá-lo.^[2] Os neurónios apresentam umas características morfológicas típicas que sustentam suas funções: um corpo celular chamado soma ou «pericarion», central; uma ou vários prolongamentos curtos que geralmente transmitem impulsos para o soma celular, denominadas dendritas; e um prolongamento longo, denominada axón ou «cilindroeje», que conduz os impulsos desde o soma para outro neurónio ou órgão alvo.^[3]

A neurogénesis em seres adultos, foi descoberta mal no último terço do século XX. Até faz poucas décadas achava-se que, a diferença da maioria das outras células do organismo, os neurónios normais no indivíduo maduro não se regeneravam, excepto as células olfatorias. Os nervos mielinados do sistema nervoso periférico também têm a possibilidade de se regenerar através da utilização do neurolema, uma capa formada dos núcleos das células de Schwann.

História

Desenho de Santiago Ramón e Cajal dos neurónios do cerebelo de uma pomba (A) Célula de Purkinje, um exemplo de neurónio bipolar (B) célula granular que é multipolar.

A princípios do século XIX, Santiago Ramón e Cajal situou por vez primeira aos neurónios como elementos funcionais do sistema nervoso.^[4] Cajal propôs que actuavam como entidades discretas que, se comunicando umas com outras, estabeleciam uma espécie de rede mediante conexões especializadas ou espaços.^[4] Esta ideia, oposta à defendida por Camillo Golgi, que propugnaba a continuidade da rede neuronal (isto é, que negava que os neurónios fossem entes discretos interconectados), é reconhecida como a doutrina do neurónio, um dos elementos centrais da neurociencia moderna. A fim de observar ao microscopio a histología do sistema nervoso, Cajal empregou tinciones de prata (com sais de prata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desenvolvidos por Golgi e melhorados pelo próprio Cajal. Dita técnica permitia uma análise muito precisa, a nível celular, inclusive de um tecido tão denso como é o cerebral.^[5] O neurónio é a unidade estrutural e funcional do sistema nervoso. Os neurónios encarregam-se de receber os estímulos provenientes do médio ambiente, convertê-los em impulsos nervosos e transmitir a outro neurónio, a uma célula muscular ou glandular onde produzirão uma resposta.

Morfología

Um neurónio típico consta de: um núcleo volumoso central, situado no soma; um pericarion que alberga os orgánulos celulares típicos de qualquer célula eucariota; e neuritas (isto é, geralmente um axón e várias dendritas) que emergem do pericarion.^[6]

Infografía de um corpo celular do que emergem multidão de neuritas .

Núcleo

Situado no corpo celular, costuma ocupar uma posição central e ser muito conspicuo (visível), especialmente nos neurónios pequenos. Contém um ou dois nucléolos prominentes, bem como uma cromatina dispersa, o que dá ideia da relativamente alta actividade transcripcional deste tipo celular. A envoltura nuclear, com multidão de poros nucleares, possui uma lâmina nuclear muito desenvolvida. Entre ambos pode aparecer o corpo acessório de Cajal, uma estrutura esférica de em torno de 1 μm de diâmetro que corresponde a um agregado de proteínas ricas nos aminoácidos arginina e tirosina.

Pericarion

Diversos orgánulos enchem o citoplasma que rodeia ao núcleo. O orgánulo mais notável, por estar o pericarion cheio de ribosomas livres e aderidos ao reticulo rugoso, é a chamada substância de Nissl, ao microscopio óptico, observam-se como grumos basófilos, e, ao electrónico, como empilhamentos de cisternas do retículo endoplasmático. Tal abundância dos orgánulos relacionados na síntese proteica deve-se à alta taxa biosintética do pericarion.

Estes são particularmente notáveis em neurónios motoras somáticas, como as do ucerno anterior da medula espinal ou em certos nucleos de nervos craneales motores. Os corpos de Nissl não somente se acham no pericarion senão também nas dendritas, ainda que não no axón, e é o que permite diferenciar de dendritas e axones no neurópilo.

O aparelho de Golgi, que se descobriu originalmente nos neurónios, é um sistema muito desenvolvido de vesículas alisadas e agranulares pequenas. É a região onde os produtos da substância de Nissl possibilitam uma sintesis adicional. Há lisosomas primários e secundários (estes últimos, ricos em lipofuscina , podem marginar ao núcleo em indivíduos de idade avançada devido a seu grande aumento).^[7] As mitocondrias, pequenas e arrendondadas, possuem habitualmente cristas longitudinales.

Quanto ao citoesqueleto, o pericarion é rico em microtúbulos (classicamente, de facto, denominados neurotúbulos, conquanto são idênticos aos microtúbulos de células não neuronales) e filamentos intermediários (denominados neurofilamentos pela razão dantes mencionada).^[8] Os neurotúbulos relacionam-se com o transporte rápido das moléculas de proteínas que se sintetizam no corpo células e que se levam através das dendritas e o axón.^[9]

Dendritas

As dendritas são ramificações que procedem do soma neuronal que consistem em projecções citoplasmáticas envolvidas por uma membrana plasmática sem envolvida de mielina . Em ocasiões, possuem um contorno irregular, desenvolvendo espinhas. Seus orgánulos e componentes característicos são: muitos microtúbulos e poucos neurofilamentos, ambos dispostos em fazes paralelos; muitas mitocondrias; grumos de Nissl, mais abundantes na zona adjacente ao soma; retículo endoplasmático liso, especialmente em forma de vesículas relacionadas com a sinapsis.

Axón

O axón é um prolongamento do soma neuronal recoberta por uma ou mais células de Schwann no sistema nervoso periférico de vertebrados , com produção ou não de mielina . Pode dividir-se, de forma centrífuga ao pericarion, em: cone axónico, segmento inicial, resto do axón.^[6]

• Cone axónico. Adjacente ao pericarion, é muito visível nos neurónios de grande tamanho. Nele se observa o progressivo desaparecimento dos grumos de Nissl e a abundância de microtúbulos e neurfilamentos que, nesta zona, se organizam em fazes paralelos que projectar-se-ão ao longo do axón.
• Segmento inicial. Nele começa a mielinización externa. No citoplasma, a essa altura detecta-se uma zona rica em material electronodenso em continuidade com a membrana plasmática, constituído por material filamentoso e partículas densas; assume-se que intervém na geração do potencial de acção que transmitirá o sinal sináptica. Quanto ao citoesqueleto, possui esta zona a organização própria do resto do axón. Os microtúbulos, já polarizados, possuem a proteína τ^[10] mas não a proteína MAP-2.
• Resto do axón. Nesta secção começam a aparecer os nódulos de Ranvier e as sinapsis.

Função das células

Os neurónios têm a capacidade de comunicar-se com precisão, rapidez e a longa distância com outras células, já sejam nervosas, musculares ou glandulares. Através dos neurónios transmitem-se sinais eléctricos denominadas impulsos nervosos.

Estes impulsos nervosos viajam por todo o neurónio começando pelas dendritas, e passa por todo o neurónio até chegar aos botões terminais, que podem ligar com outro neurónio, fibras musculares ou glándulas. A conexão entre um neurónio e outra se denomina sinapsis.

Os neurónios conformam e interconectan os três componentes do sistema nervoso: sensitivo, integrador ou misto e motor; Desta maneira, um estímulo que é captado em alguma região sensorial entrega certa informação que é conduzida através dos neurónios e é analisada pelo componente integrador, o qual pode elaborar uma resposta, cujo sinal é conduzida através dos neurónios. Dita resposta é executada mediante uma acção motora, como a contracção muscular ou secreción glandular.

O impulso nervoso

A. Vista esquemática de um potencial de acção ideal, mostrando suas diferentes fases. B. Registo real de um potencial de acção, normalmente deformado, comparado com o esquema devido às técnicas electrofisiológicas utilizadas na medida.

Os neurónios transmitem ondas de natureza eléctrica originadas como consequência de uma mudança transitória da permeabilidad na membrana plasmática. Seu propagación deve-se à existência de uma diferença de potencial ou potencial de membrana (que surge graças às concentrações diferentes de iones a ambos lados da membrana, segundo descreve o potencial de Nernst^[11] ) entre a parte interna e externa da célula (pelo geral de -70 mV). O ónus de uma célula inactiva mantém-se em valores negativos (o interior com respeito ao exterior) e varia dentro de umas estreitas margens. Quando o potencial de membrana de uma célula excitable se despolariza para além de uma verdadeira ombreira ( de 65mV a 55mV app) a célula gera (ou dispara) um potencial de acção. Um potencial de acção é uma mudança muito rápida na polaridad da membrana de negativo a positivo e volta a negativo, em um ciclo que dura uns milisegundos.^[12]

Neurosecreción

As células neurosecretoras são neurónios especializadas na secreción de substâncias que, em vez de ser vertidas na hendidura sináptica, o fazem em capilares sanguíneos, pelo que seus produtos são transportados pelo sangue para o tecidos alvo; isto é, actuam através de uma via endocrina.^[13] Esta actividade está representada ao longo da diversidade zoológica: encontra-se em crustáceos ,^[14] insectos,^[15] equinodermos,^[16] vertebrados,^[13] etc.

Transmissão de sinais entre neurónios

Um sistema nervoso processa a informação seguindo um circuito mais ou menos regular. O sinal inicia-se quando um neurónio sensorial recolhe informação. Seu axón denomina-se fibra aferente. Este neurónio sensorial transmite a informação a outra aledaña, de maneira que aceda um centro de integração do sistema nervoso do animal. As interneuronas, situadas em dito sistema, transportam a informação através de sinapsis. Finalmente, se deve existir resposta, excitam-se neurónios eferentes que controlam músculos, glándulas ou outras estruturas anatómicas. Os neurónios aferentes e eferentes, junto com as interneuronas, constituem o circuito neuronal.^[17]

Classificação

Ainda que o tamanho do corpo celular pode ser desde 5 até 135 micrômetros, os prolongamentos ou dendritas podem estender a uma distância a mais de um metro. O número, a longitude e a forma de ramificação das dendritas brindam um método morfológico para a classificação dos neurónios.

Segundo a forma e o tamanho

Célula piramidal, em verde (expressando GFP). As células teñidas de cor vermelho são interneuronas GABAérgicas.

Segundo o tamanho dos prolongamentos, os nervos classificam-se em:^[6]

• Poliédricas: como as motoneuronas da hasta anterior da medula.
• Fusiformes: como as células de dupla ramillete da corteza cerebral.
• Estrelladas: como os neurónios aracniforme e estrelladas da corteza cerebral e as estrelladas, em cesta e Golgi do cerebelo.
• Esféricas: em ganglios espinales, simpáticos e parasimpáticos
• Piramidales: presentes na corteza cerebral.

Segundo a polaridad

Segundo o número e anatomía de seus prolongamentos, os neurónios classificam-se em:^[6]

• Neurónios monopolares ou unipolares: são aquelas desde as que nasce só um prolongamento que se bifurca e se comporta funcionalmente como um axón salvo em seus extremos ramificados em que o ramo periférica recebem sinais e funcionam como dendritas e transmitem o impulso sem que este passe pelo soma neuronal. São típicas dos ganglios de invertebrados e da retina.
• Neurónios bipolares: possuem um corpo celular alongado e de um extremo parte uma dendrita e do outro o axón (só pode ter um por neurónio). O núcleo deste tipo de neurónio encontra-se localizado no centro desta, pelo que pode enviar sinais para ambos pólos da mesma. Exemplos destes neurónios acham-se nas células bipolares da retina (cones e bengalas), do ganglio coclear e vestibular, estes ganglios são especializados da recepção das ondas auditivas e do equilíbrio.
• Neurónios multipolares: têm uma grande quantidade de dendritas que nascem do corpo celular. Esse tipo de células são o clássico neurónio com prolongamentos pequenos (dendritas) e um prolongamento longo ou axón. Representam a maioria dos neurónios. Dentro das multipolares, distinguimos entre as que são de tipo Golgi I, de axón longo, e as de tipo Golgi II, que não têm axón ou este é muito curto. Os neurónios de projecção são do primeiro tipo, e os neurónios locais ou interneuronas do segundo.
• Neurónios pseudounipolares: são aquelas nas quais o corpo celular tem uma sozinha dendrita ou neurita, que se divide a curta distância do corpo celular em dois ramos, motivo por qual também se lhes denomina pseudounipolares (pseudos em grego significa "falso"), uma que se dirige para uma estrutura periférica e outra que ingressa no sistema nervoso central. Acham-se exemplos desta forma de neurónio no ganglio da raiz posterior.
• Neurónios anaxónicas: são pequenas. Não se distinguem as dendritas dos axones. Encontram-se no cérebro e órgãos especiais dos sentidos.

Segundo as características das neuritas

De acordo à natureza do axón e das dendritas, classificamos aos neurónios em:^[6]

• Axón muito longo ou Golgi de tipo I. O axón se ramifica longe do pericarion. Com axones de até 1 m.
• Axón curto ou Golgi de tipo II. O axón se ramifica junto ao soma celular.
• Sem axón definido. Como as células amacrinas da retina.
• Isodendríticas. Com dendritas rectilíneas que se ramifican de maneira que os ramos filhas são mais oŕgás que as mães.
• Idiodendríticas. Com as dendritas organizadas dependendo do tipo neuronal; por exemplo, como as células de Purkinje do cerebelo.
• Alodendríticas. Intermediárias entre os dois tipos anteriores.

Segundo o mediador químico

Os neurónios podem classificar-se, segundo o mediador químico, em:^[18]

• Colinérgicas. Libertam acetilcolina.
• Noradrenérigicas. Libertam norepinefrina.
• Dopaminérgicas. Libertam dopamina.
• Serotoninérgicas. Libertam serotonina.
• Gabaérgicas. Libertam GABA, isto é, ácido γ-aminobutírico.

Doutrina do neurónio

Micrografía de neurónios do giro dentado de um paciente com epilepsia teñidas mediante a tinción de Golgi, empregada em seu momento por Golgi e por Cajal.

A doutrina do neurónio, estabelecida por Santiago Ramón e Cajal no final do século XIX, é o modelo aceitado hoje em neurofisiología . Consiste em aceitar que a base da função neurológica radica nos neurónios como entidades discretas, cuja interacção, mediada por sinapsis , conduz ao aparecimento de respostas complexas. Cajal não só postuló este princípio, senão que o estendeu para uma «lei da polarización dinâmica», que propugna a transmissão unidireccional de informação (isto é, em um só sentido, das dendritas para os axones).^[19] Não obstane, esta lei não sempre se cumpre. Por exemplo, as células gliales podem intervir no processamento de informação,^[20] e, inclusive, as efapsis ou sinapsis eléctricas, bem mais abundantes do que se cria,^[21] apresentam uma transmissão de informação directa de citoplasma a citoplasma. Mais ainda: as dendritas podem dirigir um sinal sináptica de forma centrífuga ao soma neuronal, o que representa uma transmissão no sentido oposto ao postulado,^[22] de modo que sejam os axones os que recebam de informação (aferencia).

Redes neuronales

Uma rede neuronal define-se como uma população de neurónios fisicamente interconectadas ou um grupo de neurónios isoladas que recebem sinais que processam à moda de um circuito reconocible. A comunicação entre neurónios, que implica um processo electroquímico,^[11] implica que, uma vez que um neurónio é excitado a partir de verdadeira ombreira, esta se despolariza transmitindo através de sua axón um sinal que excita a neurónios aledañas, e assim sucessivamente. O sustento da capacidade do sistema nervoso, por tanto, radica em ditas conexões. Em oposição à rede neuronal, fala-se de circuito neuronal quando se faz menção a neurónios que se controlam dando lugar a uma retroalimentación («feedback»), como define a cibernética.

Cérebro e neurónios

O número de neurónios no cérebro varia drasticamente segundo a espécie estudada.^[23] Estima-se que a cada cérebro humano possui em torno de 10¹¹ neurónios: isto é, uns cem mil milhões. Não obstante, Caenorhabditis elegans, um verme nematodo muito empregado como animal modelo, possui só 302.;^[24] e a mosca da fruta, Drosophila melanogaster, umas 300.000, que bastam para lhe permitir exibir condutas complexas.^[25] A fácil manipulação no laboratório destas espécies, cujo ciclo de vida é muito curto e cujas condições de cultivo pouco exigentes, permitem aos pesquisadores científicos as empregar para dilucidar o funcionamento neuronal, já que o mecanismo básico da actividade neuronal é comum ao de nossa espécie.^[12]

Evolução

Nos celentéreos mas primitivos, os hidrozoos, descreveu-se uma actividade neural que não originada de neurónios nem musculos, senão mas bem de uma comunicação de células epiteliales que têm sido telefonemas neuroides já que ainda sendo epitelio têm características de neurónios como o é o perceber e transmitir estimulos. Do mesmo modo actos motores de certos pólipos como o é fechar e mover seus tentaculos e ventosas provem de potenciais eléctricos que se propagam de uma célula a outra na capa epitelial de céfalico a volume.

Ademais, nos embriões vertebrados pode-se observar a neurulación, que não é outra coisa que a conversão e migração de células epiteliales a células neurales para o interior do produto. Tudo isto faz pensar que as celulas nervosas se diferenciaram por uma transformação gradual de células de revestimento, que nos sistemas primitivos desempenharam uma função de iniciadoras de actividade transmitible a celulas adjacentes. Supõe-se que o neurónio actual só difere destas primeiras pela emissão de seu longo filamento axial para se comunicar com celulas distantes.^[26]

Redes neuronales artificiais

O conhecimento das redes neuronales biológicas tem dado lugar a um desenho empregado em inteligência artificial. Estas redes funcionam porque a cada neurónio recebe uma série de entradas através de interconexiones e emite uma saída. Esta saída vem dada por três funções: uma função de propagación que pelo geral consiste no sumatorio da cada entrada multiplicada pelo peso de seu interconexión; uma função de activação, que modifica à anterior e que pode não existir, sendo neste caso a saída a mesma função de propagación; e uma função de transferência, que se aplica ao valor devolvido pela função de activação. Utiliza-se para dimensionar a saída do neurónio e geralmente vem dada pela interpretação que queiramos lhe dar a ditas saídas.^[27]

Veja-se também

• Neurobiología
• Neurociencia
• Plasticidade neuronal
• Neuroglía ou célula glial

Referências

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga conteúdo multimédia sobre neurónio.Commons

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