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Porifera

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Esponjas
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Classificação científica
Reino:Animalia
Subreino:Parazoa
Fio:Porifera
Classes

As esponjas ou poríferos (Porifera) são um fio de animais invertebrados acuáticos que se encontram enclavados dentro do subreino Parazoa. São maioritariamente marinhos, sésiles e carecem de autênticos tecidos. São filtradores graças a um desenvolvido sistema acuífero de poros, canais e câmaras. Existem umas 6.000 espécies de esponjas no mundo,[1] das quais só umas 150 vivem em água doce. Conhecem-se fósseis de esponjas (uma hexactinélida) desde o Período Ediacárico (Neoproterozoico ou Precámbrico superior).[2] Consideraram-se plantas até que em 1765 se descobriu a existência de correntes internas de água e foram reconhecidas como animais e seu digestión é intracelular.

Conteúdo

Características gerais

Uma das características mais surpreendentes das esponjas é que a maioria das células que compõem seu corpo são totipotentes, isto é, podem se transformar em qualquer dos outros tipos celulares segundo as necessidades do animal. Por tanto, considera-se que as esponjas têm uma organização celular, a diferença do resto de metazoos cuja organização é tisular (com tecidos). Carecem de verdadeiras capas embrionarias.

A forma corporal generalizada destes animais é a de um "saco" com uma abertura grande na parte superior, o ósculo, que é por onde sai a água, e muitos poros mais ou menos pequenos nas paredes, que é por onde entra a água. A filtración do alimento produz-se na câmara interna do animal, e é levada a cabo por um tipo celular especializado e único dos poríferos, os coanocitos. Estas células têm uma grande similitud com os protozoos coanoflagelados, pelo que hoje há poucas dúvidas de que estão relacionados filogenéticamente. As esponjas, os metazoos mais primitivos, tiveram provavelmente um antecessor comum com os coanoflagelados coloniales, similares talvez aos actuais Proterospongia ou Sphaeroeca que são simples agregados de animais unicelulares.

As esponjas são praticamente incapazes de deslocar-se; muitas carecem de simetría corporal e por tanto não têm uma forma definida; há que crescem indefinidamente até que topan com outra esponja em crescimento ou um obstáculo, outras que se incrustan em rochas, as furando, etc. Uma espécie determinada pode adoptar diferentes aspectos segundo as condições ambientais, como a natureza e inclinação do sustrato, disponibilidade de espaço, correntes de água, etc.

Não obstante, recentes estudos[3] têm demonstrado que algumas esponjas podem realmente se deslocar sobre o sustrato de um lugar a outro, mas dada sua extrema lentidão (uns 4 mm ao dia) o fenómeno tinha passado inadvertido.

A excreción, basicamente amoníaco, e o intercâmbio gasoso produzem-se por difusão simples, sobretudo através do coanodermo.

As esponjas carecem de boca e de aparelho digestivo e a diferença do resto de metazoos dependem da digestión intracelular, com o que a fagocitosis e pinocitosis são os mecanismos utilizados para a ingestión de alimento. Também não têm células nervosas, são os únicos animais que carecem de sistema nervoso.

Esquema da alimentação das esponjas. 1: a água carregada de partículas penetra pelos poros; 2: as partículas grandes são fagocitadas pelos arqueocitos; 3: as partículas orgânicas são digeridas intracelularmente pelos arqueocitos; 4: as partículas inorgánicas (como grãos de areia) são expulsas no canal exhalante; 5: as partículas pequenas penetram na câmara vibrátil e são fagocitadas pelos coanocitos, que as transferem aos arqueocitos; 6: as partículas são digeridas intracelularmente pelos arqueocitos. a :poro inhalante; b: partículas orgânicas; c: partícula inorgánica; d: arqueocitos; e: coanocito; f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: câmara vibrátil.

Anatomía

Pinacodermo

Tipos celulares em uma esponja tipo Ascon

Externamente, as esponjas estão cobertas por uma capa de células pseudoepiteliales largas e longas denominadas pinacocitos; não se trata de autêntico epitelio, já que carece de lâmina basal. O conjunto de pinacocitos formam o pinacodermo ou ectosoma que é análogo à epidermis dos eumetazoos. O pinacodermo está atravessado por numerosos poros dermales estofados a cada um por uma célula arrollada telefonema porocito; o água é atraída para eles e penetra no interior. Em algumas espécies há uma cutícula, uma capa de colágeno consistente que recobre e eventualmente substitui ao pinacodermo.

Coanodermo

A superfície interna de uma esponja está estofada por células flageladas que em seu conjunto formam o coanodermo. A cavidade central principal é o espongiocele ou atrio. Ditas células flageladas, denominadas coanocitos, que são virtualmente idênticas aos protozoos coanoflagelados, produzem a corrente de água e são importantes na alimentação. O coanodermo pode ter a espessura de uma célula (organização asconoide), pode redobrar-se (organização siconoide) ou pode subdividirse para formar numerosas câmaras flageladas independentes (organização leuconoide).

Mesohilo

Entre estas duas capas encontra-se uma área organizada lassamente, o mesohilo, na qual se podem encontrar fibras de suporte, espículas do esqueleto e uma variedade de células ameboides de grande importância na digestión, secreción do esqueleto, produção de gametos e o transporte de nutrientes e desechos. Os diferentes elementos do mesohilo estão inmersos em um mesoglea coloidal.

Espículas calcáreas de três rádios.

Esqueleto

Artigo principal: Espícula

No mesohilo existem numerosas fibras elásticas de colágeno (parte proteica do esqueleto) e espículas silíceas (dióxido de silício hidratado) ou calcáreas (carbonato cálcico), dependendo da classe à que pertença, que são a parte mineral do esqueleto e o que lhe dá dureza. A rigidez desta parede corporal variará segundo tenha mais parte proteica (mais flexível) ou mais parte mineral (mais dura e rígida).

As fibras de colágeno são de duas naturezas básicas; fibras delgadas e dispersas, e fibras de espongina , mais grossa, que formam um retículo ou malha; acham-se entrelazadas umas com outras e com as espículas, e podem englobar grãos de areia e restos de espículas do sedimento.

As espículas calcáreas são de morfología pouco variada, mas as silíceas apresentam formas e tamanhos diversos, distinguindo-se as megascleras (> 100 μm) das microscleras (< 100 μm).

Com frequência, espículas e fibras não estão dispostas a esmo senão que formam estruturas ordenadas variadas.

Tipos celulares

Dado que as esponjas carecem de autênticos tecidos e órgãos, as diferentes funções do animal são levadas a cabo por diversos tipos celulares mais ou menos independentes e intercambiáveis.

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Níveis de organização

As esponjas apresentam três níveis de organização, a cada um dos quais aumenta consideravelmente a superfície do coanodermo com o consiguiente incremento da eficácia na filtración; a mais simples a mais complexo:

Só umas quantas espécies de esponjas calcáreas têm organização ascon ou sicon.

Esquema de esponja de tipo Ascon. 1: ósculo; 2: espongiocele (atrio); 3: coanodermo (coanocitos); 4: poros; 5: pinacodermo.
Esquema de esponja de tipo Sicon. 1: ósculo; 2: espongiocele (atrio); 3: câmara flagelada; 4: canal inhalante; 5: prosopilo; 6-7: poro dermal; 8: coanodermo (coanocitos); 9: córtex; 10: apopilo. As setas indicam a direcção das correntes de água dentro do sistema acuífero.
Anatomía comparada dos tipos asconoide (A ),siconoide (B) e leuconoide (C). Amarelo: pinacodermo; vermelho: coanodermo. 1: espongiocoele ou atro; 2: ósculo; 3 :canal vibrátil ou radial; 4: câmara flagelada ou vibrátil; 5: poro inhalante; 6: canal inhalante.

Reprodução e desenvolvimento

Todas as esponjas se reproduzem de maneira sexual, mas são muito comuns diversos tipos de reprodução asexual.

Reprodução asexual

Dada a totipotencialidad de suas células, todas as esponjas podem se reproduzir asexualmente a partir de fragmentos. Muitas esponjas produzem yemas, pequenas protuberâncias que acabam se desprendendo, que em alguns casos contêm alimentos armazenados. As espécies de água doce (Spongillidae) produzem gémulas complexas, pequenas esferas bem organizadas com arqueocitos e várias capas protectoras, entre elas uma grossa de colágeno sustentada por espículas de tipo anfidisco; são muito resistentes ante as inclemencias ambientais, como a desecación e a congelación (suportam -10 °C). Algumas espécies marinhas produzem gémulas mais simples, telefonemas soritos.

Reprodução sexual

As esponjas carecem de gónadas, e os gametos e os embriões acham-se em mesohilo. A maioria são hermafroditas, mas existe uma grande variabilidad, chegando ao extremo que em uma mesma espécie convivem indivíduos hermafroditas com indivíduos dioicos. Em qualquer caso, a fecundación é quase sempre cruzada.

Os espermatozoides formam-se a partir de coanocitos, quando todos os de uma câmara sofrem a espermatogénesis e originam um quiste espermático. Os óvulos a partir de coanocitos ou de arqueocitos e rodeiam-se de uma capa de células alimentárias ou trofocitos. Os espermatozoides e os óvulos são expulsos ao exterior através do sistema acuífero; neste caso a fecundación produz-se na água e dá lugar a larvas planctónicas. Em algumas espécies, os espermatozoides penetram no sistema acuífero de outros indivíduos onde são fagocitados pelos coanocitos; depois, estes coanocitos desprendem-se, transformam-se em células ameboides (forocitos) que levam o espermatozoide até um óvulo; depois da fecundación, as larvas são libertas através do sistema acuífero.

Existem quatro tipos básicos de larvas nas esponjas:

Agregación celular

As esponjas possuem uma propriedade única e extraordinária: quando suas células são separadas por meios mecânicos (por exemplo, ao tamizarlas), imediatamente voltam a se reunir e a formar, em poucas semanas, um indivíduo completo e funcional; é mais, se se desmenuzan dois esponjas de diferente espécie, as células separam-se e reagrupan voltando a reconstruir os indivíduos separados[3] .

Biologia e ecología

Por sua estrutura corporal (sistema acuífero de filtración), as esponjas sempre habitam o médio acuático, já seja doce ou marinho, e se fixam a um sustrato sólido, ainda que algumas espécies pode se fixar em sustratos macios como areia ou lodo. A maioria das esponjas são esciófilas (preferem a penumbra). Sua principal fonte de alimento são partículas orgânicas submicroscópicas em suspensão, muito abundantes no mar, ainda que também ingerem bactérias, dinoflagelados e outro plancton de pequenas dimensões. Sua capacidade filtradora é destacable; uma esponja leuconoide de 10 cm de altura e 1 cm de diâmetro contém 2.250.000 câmaras flageladas e filtra 22,5 litros de água ao dia[4] .

Apesar de seu simplicidad, as esponjas têm um grande sucesso ecológico; são os animais dominantes em muitos hábitats bentónicos marinhos e toleram bem a contaminação por hidrocarburos , metais pesados e detergentes, acumulando ditos contaminantes em grandes concentrações sem dano aparente.

Algumas esponjas possuem simbiontes fotosintéticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) ou não (bactérias). Periodicamente expulsam os simbiontes e células somáticas, e secretan substâncias mucosas com regularidade. Em certas esponjas os simbiontes chegam a representar o 38% de seu volume corporal[3] .

São poucos os animais que se alimentam de esponjas, devido a seu esqueleto de espículas e a seu toxicidad. Alguns moluscos opistobranquios, equinodermos e peixes. Com frequência trata-se de espécies muito específicas que são exclusivamente espongiófagas e depredan sobre uma espécie concreta de esponja.

As esponjas possuem uma variedade surpreendente de toxinas e antibióticos que usam para evitar a depredación e na concorrência pelo sustrato. Algumas destes compostos revelaram-se de utilidade farmacológica, com propriedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivíricas, antitumorales, etc., e estão a ser pesquisadas intensamente. Entre estes compostos incluem-se arabinósidos, terpenoides, halicondrinas, etc.

Muitos invertebrados e diversos peixes utilizam as esponjas, por sua estrutura porosa, como lugar de residência ou refúgio. Alguns gasterópodos e bivalvos têm esponjas incrustantes sobre suas conchas e muitos cangrejos colectam esponjas que colocam sobre seus caparazones. Trata-se de casos de mutualismo , em que ditos animais conseguem camuflaje e as esponjas um método de deslocação.

As esponjas e o homem

Esponjas em um berço.

Os primeiros habitantes do Mediterráneo já utilizavam a conhecida esponja de banho; seu uso foi descoberto provavelmente pelos egípcios. Aristóteles conhecia as esponjas e descreveu sua grande capacidade de regeneração. Os soldados romanos usavam esponjas em vez de copas de metal para beber água durante as campanhas militares, e pesca-a de esponjas era uma das provas dos antigos jogos olímpicos.[5]

No Atlántico Norte usaram-se tradicionalmente as esponjas arrojadas às praias pelo mar como fertilizante para os campos de cultivo. Não obstante, o interesse económico radica nas esponjas de banho, sobretudo os géneros Spongia e Hippospongia, cujo esqueleto é exclusivamente córneo e flexível. O comércio de esponjas centrou-se durante anos no Mediterráneo Oriental, a costa do Atlántico americano, do Golfo de México e as Caraíbas para o norte, e Japão. Em Flórida achava-se a indústria manufactureira mais importante do mundo. Em meados do século XX, pesca-a abusiva e diversas epidemias reduziram drasticamente o volume de esponjas comercializado. A decadência deste comércio viu-se acentuada com o aparecimento de esponjas sintéticas.

Algumas demosponjas são perjudiciales para o homem já que perfuram as conchas dos moluscos, produzindo danos nos criaderos de bivalvos (mejillones, ostras, etc.)

Sistémica

O fio Porifera divide-se em três classes:

A classe Sclerospngiae foi abandonada nos anos 90. Constituíam-na esponjas que produzem uma matriz calcárea sólida, similar a uma rocha, pelo que são conhecidas como esponjas coralinas. As 15 espécies conhecidas foram incluídas entre as classes Calcarea e Demospongiae.

Filogenia

Dois cladogramas alternativos sobre a filogenia do fio Porifera.

Estudos recentes sobre a histología das esponjas hexactinélidas têm revelado que este grupo tem particularidades importantes. Baseando-se em isto, se propôs que o fio poríferos seja dividido em dois subfilos, Symplasma e Cellularia; inclusive pôs-se em dúvida que os poríferos sejam um grupo monofilético, isto é, que tenham todos um antepassado comum e exclusivo das esponjas (Zrzavý et a o.).[6] Os simplasmas compreendem unicamente a classe hexactinélidas; são poríferos de organização singela, sincitiales, ainda que apresentam tipos celulares como arqueocitos e células esferulosas; o pinacodermo não possui pinacocitos diferenciados e não mostram contractibilidad já que carece de miocitos. Os celulares reúnem as classes calcáreas e demosponjas, as quais apresentam uma organização celular definida, com pinacocitos e coanocitos individualizados, e diversos tipos de células ameboides no mesohilo.

Uma característica diagnóstica dos poríferos é a presença de espículas. Por isso, certos grupos fósseis com organização de esponja actual foram colocados fora do fio Porifera. Em particular, grupos com esqueleto calcáreo sólido como arqueociatos, caetétidos, esfinctozoos, estromatoporoides e receptacúlidos são problemáticos. A descoberta de umas quinze espécies viventes com esqueleto calcáreo sólido, tem ajudado muito a compreender a filogenia dos poríferos. Estas espécies possuem formas diversas e deveriam classificar-se com os caetétidos, esfinctozoos e estromatoporoides se tivessem-se achado como fósseis. Não obstante, com o estudo do material vivo, as características histológicas, citológicas e larvarias mostram claramente que essas quinze espécies podem se situar umas entre as esponjas calcáreas e outras entre as demosponjas. Por tanto, forma-las fósseis correspondentes, muito abundantes, também encaixariam em uma destas duas classes.

Está amplamente aceitado entre os especialistas que as calcáreas e as demosponjas estão mais estreitamente relacionadas entre sim que com as hexactinélidas. Com a descoberta das quinze formas viventes dantes mencionadas, foi criada uma quarta classe, as esclerosponjas. Não obstante, trata-se de um grupo polifilético que deveria ser abandonado, segundo Chombard, et ao.[7] Os arqueociatos representam um caso especial; não existem representantes vivos, ainda que sua organização pode se referir à das actuais esponjas. A análise filogenético realizado por Reitner & Mehl[8] coloca-os como grupo fraternizo das demosponjas. Por tanto, os arqueociatos perderiam sua categoria de fio e passariam a ser uma classe dentro das esponjas.

Referências

  1. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Austrália and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (on-line) 9780642568618
  2. University of Califórnia, Museum of Paleontology. Porifera - Hexactinellida: Fossil Record
  3. a b c Brusco, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edição. McGraw-Hill-Interamericana, Madri (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  4. Barnes, R. D., 1983. Zoología dos invertebrados, 3ª edição. Interamericana, México, D. F., 826 pp. ISBN 968-25-0094-X
  5. Altaba, C. R. et ao., 1991. Invertebrats não artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalã, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
  6. Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285.
  7. Chombard, C., Boury-Esnault, N., Tillier, A. & Vacelet, J., 1997. Polyphyly of "sclerosponges" (Porifera, Demospongiae) supported by 28S ribosomal sequences. Biol. Bull., 193: 359-367.
  8. Reitner, J. & Mehl, D., 1996. Monophyly of the Porifera. Verhand. Naturw. Ver. Hamburg, 36: 5-32.

Enlaces externos

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