Pteridophyta

Pteridophyta

pteridophyta - Wikilingue - Encydia

? Helechos e afines
Fronde do helecho plateado, Pteris argyrea
Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas vasculares sem semente (Pteridophyta). Referências: n : geração haploide, 2n : geração diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación
Classificação científica
Reino:	Plantae
Subreino:	Tracheobionta
Superdivisión:	Pteridophyta
Divisões
Lycophyta Monilophyta ("helechos propriamente ditos"), que contém às divisões que antigamente se chamavam: Equisetophyta Psilotophyta Pterophyta (não monofilético, antigamente chamados "helechos verdadeiros", pode incluir ou não a ophioglossaceae) Ophioglossophyta (se não está incluído em Pterophyta)

As pteridofitas, pteridófitas ou, vulgarmente, helechos e afines podem-se definir como cormofitas com alternancia de gerações bem manifesta, onde o esporófito é um cormo primitivo, que possui ramo com talho e geralmente também folhas (microfilos ou megafilos), e raízes sempre adventicias, com xilema primitivo composto por traqueidas, e floema primitivo composto por células cribosas, o xilema e o floema formando fazes vasculares localizados em um cilindro central rodeado da corteza primária ou endodermis, rodeada de epidermis com cutícula e estomas, que se mantém ao longo de toda a vida do esporofito; sem crescimento secundário; com esporas como unidade de dispersión que persiste por séculos, formadas em eusporangios ou leptosporangios; onde o gametofito é um devasto (corpo sem organização), nele se formam os arquegonios (órgão sexual pluricelular que originará a gameta feminina imóvel), e os anteridios (órgão pluricelular onde formar-se-ão as gametas masculinas móveis flageladas ou anterozoides), sendo a fecundación dependente da água; com um embrião que se desenvolve sobre o gametofito directamente após a formação do cigoto e que não entra em latencia, que pode ser bipolar e com suspensor se prove de um eusporangio (possui o meristema apical e o radical que depois não se desenvolve) ou unipolar (se prove de um leptosporangio só possui o meristema apical); o embrião cresce sobre o gametofito sem ser liberto, dará o ramo com raízes adventicias.

Em general o esporofito é perenne, ainda que a parte visível pode desaparecer totalmente na época desfavorável. O gametofito em mudança em general é efémero, e deve estar unido à água para sua subsistencia e para que a reprodução seja exitosa. A pressão de selecção actua principalmente sobre o esporofito, estando o gametofito mais conservado evolutivamente. A reprodução vegetativa pode dar-se por propágulos do esporofito, é especialmente exitosa em pteridofitos colonizadores.

As esporas são a unidade de dispersión e as responsáveis por colonizar novos hábitats (nas gimnospermas é a semente, nas angiospermas é o fruto), e também constituem as unidades de resistência nas épocas desfavoráveis (nas espermatofitas é a semente com o embrião latente).

As pteridofitas são as mais antigas das cormofitas actuais, já existiam no Cámbrico e tiveram seu apogeo a fins do Mesozoico. As pteridofitas actuais compreendem cerca de 12.000 espécies concentradas em áreas tropicais com diversidade de ambientes, e áreas montanas húmidas. Sua importância é sistémica. De pouca importância económica, cultiva-lhas principalmente como ornamentales.

O termo Pteridophyta foi concebido por Colm em 1872 a partir de Pteris (do grego "helecho", também referido a um género comum de helecho).

As análises moleculares de DNA mostram que as pteridophytas são um grupo parafilético composto por dois grupos monofiléticos diferentes: Lycophyta, que contém às pteridofitas mais antigas com microfilos, e Monilophyta, que reúne às pteridofitas com megafilos e às que perderam suas megafilos depois dos ter adquirido. Os dois taxones são dois eslabones evolutivos intermediários entre Bryophyta e Spermatophyta (Pryer et a o. 2001, Judd et a o. 2002, Pryer et a o. 2004a).

Os nomes "Helechos e afines", "Plantas afines aos helechos", e "Helechos eusporangiados", bem como o taxón "Pterophyta" e o mesmo "Pteridophyta", são os agrupamentos não monofiléticas de plantas que mostra o seguinte quadro:

Morfología I: O esporofito das pteridofitas

O esporófito é o mais importante para a determinação da planta, ao ser mais conspicuo e menos conservado. O esporofito é um cormo (corpo multicelular organizado em tecidos e órgãos com ramo fotosintético, raiz para absorción de água e sais, e um sistema de fazes vasculares que os vincula), característica que compartilham com o resto das plantas vasculares.

O ramo do esporofito consta de um talho e geralmente também de folhas. As folhas que se originam no talho podem estar ou não vascularizadas, nas lycophytas não estão vascularizadas ou estão vascularizadas mas não deixa traço foliar no cilindro vascular, devido a isso são folhas que não podem crescer muito e são telefonemas microfilos, são características das Lycophytas, a divisão mais primitiva de pteridofitas. As modernas folhas vascularizadas, os megafilos, são característicos da divisão mais moderna Monilophyta, coincidindo seu aparecimento com a de uma sifonostela no cilindro do talho, são mais desenvolvidos, são nervados, e ao afastar-se do talho deixam uma traça foliar e uma lagoa foliar no cilindro vascular, que se observam no corte transversal do talho (estela). Só há dois clados de monilophytas que não têm megafilos pelos ter perdido em forma secundária: Equisetum, que tem as folhas reduzidas, e Psilotaceae, que tem algumas espécies com as folhas muito reduzidas ("enaciones") e algumas nas que não se encontram folhas. Para diferenciá-los dos microfilos das Lycophytas que têm uma origem diferente, às folhas pequenas de equisetáceas e psilotáceas lhas chama hoje em dia "eufilos reduzidos".

A raiz embrionaria ou radícula típica do cormo pode estar presente ou não (leptosporangiados) no embrião, mas ainda que esteja presente não se desenvolve. A função de absorción é cumprida pelas raízes adventicias, originadas no ramo.

O sistema vascular das pteridofitas é o mais primitivo das cormofitas actuais: não tem crescimento secundário (com a excepção da lycofita Isoetes, que adquiriu o crescimento secundário de forma independente às espermatofitas).

A corteza das pteridofitas, de origem primário, está composta pela endodermis que é um tecido (primário) característico desta Divisão (e ausente na maioria das espermatofitas), e pela epidermis que muitas vezes apresenta um indumento de tricomas (que podem ser cabelos ou escamas) ou pecíolos de folhas morridas, muito útil para a determinação das famílias. Protegendo à epidermis encontra-se a cutícula que impermeabiliza as paredes celulares da epidermis e as protege da sequedad do ambiente na vida terrestre, mas também impede o intercâmbio gasoso com o ambiente. Na epidermis também se encontram os estomas (da grego "boca"), poros formados por células que têm a capacidade dos abrir ou fechar segundo as condições ambientais, que permitem o intercâmbio gasoso necessário para a fotosíntesis e a respiração: [1].

Mais para adentro da corteza encontra-se o cilindro central onde se apreciam os fazes vasculares, compreendidos pelo xilema, que nas pteridofitas é de tipo primitivo, formado por parénquima e traqueidas (copos fechados por seus extremos), e o floema, também de tipo primitivo e pouco diferenciado, formado por células com numerosas áreas cribosas em suas paredes laterais.

No corte transversal do talho e da raiz (comummente denominado como "estela") se observa que os fazes vasculares de xilema e floema primários se dispõem no cilindro central segundo padrões que, a diferença das outras cormofitas, possuem uma grande diversidade de tipos e se voltam úteis para a determinação das famílias. Ao ser cormos sem crescimento secundário, este padrão mantém-se ao longo de toda a vida do esporofito adulto.

Em general a estela difere em um corte transversal do talho e um da raiz, a estela do talho é a mais diversificada e de valor sistémico. Esta diversidade de tipos estelares do talho pode-se agrupar em dois grandes grupos: os derivados da protostela (faze-los dispõem-se em todo a rádio do talho, são as mais primitivas) e os derivados da sifonostela (tallos com "medula" -região central sem fazes composta por diferentes tecidos segundo a família-). O tipo de estela mais comum é derivado da sifonostela e chama-se dictiostela.

As raízes, adventicias de origem caulinar, possuem uma "actinostela" (estela com forma de estrela) que pode ter diferente quantidade de rádios xilemáticos, que pode ser desde 2 ("diarcas", formam uma estrela de duas pontas) a muitos ("poliarcas", que formam uma estrela de muitas pontas), visíveis em um corte transversal. Só como excepção, há espécies que carecem de raiz (algumas epífitas e algumas acuáticas).

Morfología II: A reprodução nas pteridofitas

Figura 2. Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas vasculares sem semente (Pteridophyta). Referências:
n : geração haploide,
2n : geração diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

No talho ou nas folhas do esporofito aparecem os meristemoides que são células com capacidade de se dividir que originarão os esporangios ("estruturas formadoras de esporas"). A localização dos esporangios no ramo é de importância sistémica. Segundo a teoria telomática de Zimmerman, nas primeiras plantas vasculares os esporangios estavam directamente sobre o talho, como nas pteridofitas que ainda vivem que não têm folhas (Psilotum). Nas pteridofitas primitivas com microfilos (Lycopodium, Selaginella), os esporangios localizam-se sobre os microfilos, em sua cara adaxial. Nas mais recentes com megafilos (Monilophyta), os esporangios localizam-se ou na cara abaxial ou na margem dos megafilos. As folhas com esporangios chamam-se "esporofilos". Cabe destacar que se determinou os géneros Psilotum e Equisetum estão mais emparentados com os helechos (Polypodiopsida, Marattiopsida e Ophioglossaceae) que com os grupos mais primitivos de plantas vasculares (Lycophyta), portanto suas folhas foram reduzidas em forma secundária (descem de um ancestro com megafilos), por isso hoje se diz que possuem "eufilos reduzidos".^[1]

Dentro da parede do esporangio ocorre a meiosis formando-se as esporas haploides, primeiro expoente da "geração gametofítica". As esporas nutrem-se dos tecidos nutricios internos à parede do esporangio, formando uma cavidade no esporangio à medida que o tecido nutricio é esgotado e as esporas maduram. Os esporangios podem ser só de 2 tipos: eusporangios (originados de várias células meristemoides, formam uma parede do esporangio com várias capas de células e com estomas, mais de 2.000 esporas por esporangio), ou leptosporangios (que deram origem ao grupo monofilético de "helechos leptosporangiados", a cada esporangio originado de só uma célula meristemoide, que forma um pé de 1 ou 2 células de espessura que o une ao esporofito e uma cápsula dentro da qual ocorre a meiosis e formação de esporas, com uma parede do esporangio com uma sozinha capa de células e só 32 ou 64 esporas funcionais por esporangio). Apesar de que os leptosporangios são de aparecimento mais recente, são encontrados na maioria das espécies de helechos que hoje vivem.

Os esporangios podem estar dispersos ou agrupados em "soros", os soros muitas vezes estão protegidos por uma evaginación da lâmina chamada indusio que pode ter diferentes formas (peltado, cupuliforme, etc), tanto a localização e forma dos soros como a forma do indusio são úteis na determinação das famílias. Às vezes os esporangios estão agrupados e ademais unidos por tecido parenquimático, formando uma unidade a simples vista, então são chamados "sinangios", que se põem em evidência ao ver cortes à lupa, nos que se apreciam diferentes cavidades, a cada uma delas correspondentes a um esporangio [2].

Quando a parede do esporangio se rompe as esporas são libertas. Tanto o tipo de esporangio (eusporangio, leptosporangio), como a forma de rompimiento da parede do esporangio ou "mecanismo de dehiscencia" (por escudo, por anel completo, por anel incompleto com estomio), como a forma da espora (trilete, monolete, com perisporio ou sem perisporio) e os "adornos" que há na parede da espora, são utilizados para a determinação das famílias e espécies. Normalmente precisa-se um microscopio para ver essas estruturas à resolução que se precisa para as determinar.

Figura 3. Gametofito de Dicksonia antartica.

As esporas são dispersadas pelo vento e onde caem se desenvolve o gametofito, o gametofito deve estar unido ao solo para que ocorra a fecundación que depende da água. O gametofito das pteridofitas é chamado "protalo", normalmente é um devasto (corpo sem estruturar-se em tecidos e órgãos) pequeno (menos de 1 cm de diâmetro) que absorve água por todo o corpo mas especialmente por rizoides (evaginaciones alongadas do devasto, não são raízes propriamente ditas por não possuir sua estrutura e seus tecidos). O gametofito das pteridofitas é de vida livre (não dependente do esporofito para seu nutrición e crescimento), geralmente é autótrofo, ainda que podemos encontrar famílias com gametofito saprófito micorrícico ("micotrófico"). Os gametofitos possuem morfología variada, útil para determinar a família ou ao menos a classe à que pertencem: a maioria dos helechos leptosporangiados possuem um gametofito com forma de coração (como o da foto), mas também há gametofitos com forma elongada, filamentosa, ou de outras formas. No gametofito taloso desenvolvem-se as estruturas reproductoras multicelulares: arquegonios que darão oosferas (gametas femininas imóveis), e anteridios que darão anterozoides (gametas masculinas móveis flageladas). Os anteridios aparecem na parte posterior do protalo, entre os rizoides, nos grupos primitivos estão inmersos no protalo e sua parede não está diferenciada do resto do tecido excepto na superfície, formando em seu interior um elevado número de espermatozoides; nos grupos mais recentes os anteridios tomam a forma de pequenas esferas compostas por uma parede dentro da qual se formam as células espermatógenas que darão 16 ou 32 espermatozoides; os anteridios possuem uma célula chamada célula opercular, que é a que cede libertando os espermatozoides ao exterior. Os arquegonios aparecem na cara superior do gametofito, cerca da escotadura, formam-se a partir de uma célula superficial que ao se dividir vai formando o pescoço (única parte visível), o copo e dentro dele a ovocélula e várias células mais que degeneram formando uma massa mucilaginosa. O mucílago do pescoço atrai aos espermatozoides por quimiotaxis .

Ao ser fecundado o oocito formar-se-á o cigoto que por sucessivas divisões mitóticas nutrido pelo gametofito feminino, dará o embrião primitivo. O embrião segue-se desenvolvendo até adulto sem entrar em latencia. O embrião que prove de um eusporangio é bipolar e com suspensor, possui meristema apical e meristema radical mas sua raiz embrionaria nunca se desenvolve; o que prove de um leptoesporangio é unipolar: só possui o meristema apical.

A reprodução em pteridofitas heterosporadas

A descrição sobre o ciclo de vida dada até agora se refere às famílias de pteridofitos "isosporados", que têm um "ciclo de vida isospórico". O nome vem dado porque um mesmo esporofito dá esporas todas do mesmo tamanho, que dão um sozinho tipo de gametofitos, que produzem anteridios e arquegonios no mesmo devasto. Algumas famílias de pteridofitos seguem um ciclo de vida "heterosporado", isto é, produzem dois morfos diferentes de esporas (esporas grandes ou "megasporas" e esporas pequenas ou "microsporas"), que a sua vez dão duas gametofitos diferentes (as megasporas produzem gametofitos que só produzem arquegonios ou "gametofitos femininos", as microsporas produzem gametofitos que só produzem anteridios ou "gametofitos masculinos"). A diferença do que passa com os helechos isosporados, e em forma similar às espermatofitas, os gametofitos dos pteridofitos heterosporados se desenvolvem por completo dentro das paredes da espora sem ser libertos nunca (por isso são "gametofitos endospóricos"). O que sim é liberto uma vez madura, são os gametos masculinos (anterozoides), a gameta feminina ou oosfera se mantém dentro de sua arquegonio, o gametofito feminino se mantém protegido pela parede da megaspora enquanto ocorre a fecundación e posterior desenvolvimento inicial do embrião.

São heterosporados: as ordens Selaginellales e Isoetales (que juntos formam um mesmo clado -grupo monofilético com um ancestro comum- na divisão Lycophyta), e os helechos acuáticos Marsileales e Salviniales (que juntos formam o clado de "helechos heterospóricos" na divisão Monilophyta do sistema de classificação moderno). A heterosporía desenvolveu-se em forma independente nestes dois clados.

Sistémica I: Diversidade de pteridofitos

Esta é uma lista dos representantes mais definidos da cada grupo de pteridofitos, criada com o fim de mostrar a diversidade necessária para compreender os avanços em taxonomía e filogenia de pteridófitos. As descrições da cada grupo são deliberadamente incompletas. Para uma lista completa de taxones, ou uma explicação mais detalhada dos mesmos, siga a árvore taxonómico na ficha apresentada ao princípio desta página, ou ingresse ao artigo principal indicado na cada artigo.

Figura 4.1. Psilotum nudum.

Psilotum e afines

É o único helecho actual sem raízes, só possui um talho subterrâneo. Suas folhas estão tão reduzidas que durante muito tempo se considerou que não possuía folhas. Os esporangios estão agrupados em sinangios que se localizam directamente sobre o talho, e parecem nascer do lado adaxial das pequenas folhas bifurcadas. É curiosa a ramificação do talho, do tipo dicotómico (o talho se subdivide em dois ramos iguais, que a sua vez podem se dividir em dois ramos iguais, e assim), o que o faz parecer parente dos antigos fósseis como Rhynia.

Carácter de importância taxonómica: Os esporangios são de tipo eusporangiado. A diferença da maioria das pteridofitas o gametofito é axial, subterrâneo e micorrícico.

Lycopodium e afines

Os esporofitos das lycopodiáceas que vivem na actualidade são de porte pequeno e com microfilos livres (não soldados entre si). A parte do talho com microfilos com esporangios ("microesporofilos") forma o "estróbilo".

Carácter de importância taxonómica:. Os microfilos são "microfilos verdadeiros". Os esporangios localizam-se na cara adaxial dos microfilos. Possuem esporangios de tipo eusporangiado, de dehiscencia transversal, tipicamente reniforme (com forma de riñón).

Figura 4.2. Lycopodiaceae. Notem-se os microfilos estéreis na parte superior, e os estróbilos de microfilos fértiles na parte inferior.</small

Figura 4.3. Estróbilo de Selaginella preservado em líquido. Note-se que os esporangios estão localizados na cara adaxial dos esporofilos.

Figura 4.4. Equisetum hyemale.Notem-se as folhas reduzidas dispostas em forma verticilada, e o estróbilo terminal.

Equisetum

Os Equisetum ou "bicha de cavalo" são helechos com esporofito com rizoma subterrâneo do que se originam tallos aéreos, com folhas pequenas, escamosas, dispostas no talho em verticilos, na cada verticilo as folhas estão soldadas entre si. Ao princípio são fotosintéticas mas depois secam-se. A principal função de fotosíntesis é realizada pelo talho verde, com cloroplastos. Os esporangios localizam-se nas folhas fértiles ou "esporofilos", não fotosintéticas e peltadas (unidas ao talho por um pé), localizadas no sector apical do talho chamado "estróbilo". O talho possui cristas e vales muito característicos, com sílice.

Carácter de importância taxonómica: Os esporangios são de tipo eusporangiado. O gametofito é autótrofo fotosintético. A característica morfología do talho faz que seja fácil determinar seus parentes fósseis, entre os que se encontram equisetos arborescentes de porte impressionante.

Ophioglossum, Botrychium e afines

Possuem esporofitos com megafilos ou fronda, são os únicos pteridofitos com megafilos com prefoliación dobrada em lugar de circinada. Possuem uma sozinha fronda pela cada estação de crescimento. A fronda consta de um sector basal, fértil, e um apical, que é a lâmina fotosintética (em Ophioglossum o sector apical e o basal são inteiros, e em Botrychium os dois são divididos). Ao sector fértil conhece-lho como "esporóforo", e é fácil apreciar os esporangios sobre ele. Encontra-lhos em margens de corpo de água ou terrenos de água permanente.

Carácter de importância taxonómica: Possuem esporangios de tipo eusporangiado, agrupados ao longo do esporoforo. Possuem raízes sem cabelos radicais, micorrícicas (sócias com hongos). A diferença da maioria das pteridofitas, possuem gametofito axial subterrâneo heterótrofo micotrófico, não fotosintético.

Figura 4.5. Ophioglossum vulgatum. Note-se a fronde com uma pina basal fértil e uma pina apical estéril.

Figura 4.6. Botrychium lunaria. Nesta planta jovem pode observar-se a prefoliación dobrada característica das ophioglossaceae.

Marattia e afines

Todos os helechos a partir de aqui são com megafilos (frondes) de prefoliación circinada.

As marattiáceas mais características são helechos de frondes de grande porte, pinadas, são plantas adaptadas para crescer no solo sombreado das selvas tropicais húmidas. Têm estípulas (evaginaciones da epidermis ao redor do pecíolo das folhas), pelo que são facilmente reconocibles. Angiopteris é conhecida nos jardins botánicos que a consideram atraente devido a seus frondes de grande porte.

Carácter de importância taxonómica: O esporofito possui um rizoma com uma estela característica, única, telefonema "polistela" (ou também "dictiostela polistélica"). Os esporangios são de tipo eusporangiado.

Figura 4.7. Angiopteris evecta. Trofofilo.

Figura 4.8. Angiopteris evecta. Fronde jovem, prefoliación circinada.

Osmunda e afines

Todos os helechos a partir de aqui, além de ter megafilos de prefoliación circinada, têm esporangios de tipo leptosporangiado.

As osmundáceas são facilmente reconocibles por suas trofoesporofilos sectoriais: as frondes têm algumas pinas fértiles (mais pequenas e não fotosintéticas) e algumas pinas estéreis fotosintéticas. As pinas fértiles encontram-se na parte apical ou na parte média da fronde. Também têm estípulas (evaginaciones do talho ao redor do pecíolo das folhas), mas não se podem confundir com as marattiáceas devido a suas característicos trofoesporofilos sectoriais (as marattiáceas têm os esporangios na cara abaxial da fronde, as pinas com esporangios não são reduzidas).

Carácter de importância taxonómica: A diferença de todas as pteridofitas vistas até agora, os esporangios são de tipo leptosporangiado. Os das osmundáceas são leptosporangios únicos, não típicos: com escudo de dehiscencia (parche da parede do esporangio com células de parede engrossada) que agora prefere se chamar "anel lateral".

Figura 4.9. Osmunda regalis. Trofoesporofilos sectoriais.

Figura 4.10. Osmunda japonica. Fronde jovem, prefoliación circinada.

Figura 4.11. Hymenophyllum. Lâmina de uma sozinha capa de células.

Hymenophyllum e afines

Estes helechos são facilmente reconocibles como seus frondes possuem uma lâmina monoestratificada (de uma sozinha capa de células de espessura) que lhes dá um aspecto semitransparente. São epífitos (usam outras plantas mais altas como sustrato, sem parasitarlas) ou saxícolas (usam as pedras como sustrato), lhos encontra em climas desde tropicais a temperado frios, mas sempre em bosques com precipitações permanentes ou selvas nubladas. Absorvem água não só pelas raízes senão por toda a superfície de seu corpo. Em espanhol também lhos conhece como "helechos reviviscentes", porque ante uma redução da humidade sua lâmina se deseca, se encolhendo e recurvándose a modo de resistência, desta forma resistem a seca, recuperando sua forma quando a humidade reaparece.

Carácter de importância taxonómica: Todos os helechos que veremos a partir de aqui têm anel que rodeia ao leptosporangio, o qual se considera um carácter mais avançado que o leptosporangio com anel lateral das Osmundáceas. O anel das hymenofiláceas é transversal-oblíquo. Este tipo de anel considera-se mais primitivo que os anéis verticais que veremos depois.

Figura 4.12. Esporofito de Dicranopteris linearis. Lâmina dividida.

Gleichenia e afines

As gleicheniáceas são muito fáceis de distinguir devido a suas características frondes divididas pseudodicotómicamente ("falsamente divididas em duas"), o que é conseguido quando as yemas apicales depois de dar os dois ramos laterais entram em dormición. São terrestres de folhas coriáceas ("de aspecto de couro"), a diferença de muitos helechos não se encontram em climas tropicais, só em climas temperados a temperado frios.

Carácter de importância taxonómica: Possuem leptosporangios com anel inteiro (não interrompido em niguna parte de seu percurso) oblíquo.

Schizaea, Lygodium, Anemia e afines

Esta família é muito antiga e com um longo registo fóssil. Seus 3 géneros mais sobresalientes (Schizaea, Anemia e Lygodium) diferem muito entre si na morfología do esporofito. Anemia é facilmente reconhecida porque as pinas fértiles são as basales e são muito reduzidas, tendo o aspecto de racimos dourados (por isso em sudamérica subtropical lha conhece como "doradilla"). Schizaea tem a particularidad de ter todas suas frondes reduzidas ("filiformes"). Lygodium é conhecido por ser um helecho trepador, muito apreciado nos jardins de clima cálido de todo mundo. Lygodium japonicum é um helecho trepador cultivado como ornamental, também considerado invasor nos Estados Unidos.

Carácter de importância taxonómica: O anel das schizáceas é inteiro, de posição transversal subapical, considerado um carácter primitivo dentro dos leptosporangios com anel.

Figura 4.12. Lygodium japonicum. Helecho trepador japonês.

Figura 4.13. Esporofito de Anemia mexicana. Este género é conhecido na zona subtropical de Sudamérica como "doradilla". Notem-se os trofoesporofilos sectoriais, as pinas basales fértiles reduzidas, formando um "racimo" que se eleva acima das pinas apicales fotosintéticas.

Marsilea, Salvinia, Azolla e afines

Praticamente todos os helechos acuáticos (salvo o género Ceratopteris que é um "helecho típico") pertencem a este grupo. Marsilea é facilmente confundida com o "trébol de 4 folhas". Salvinia e Azolla são helechos flutuantes, Salvinia é um conhecido invasor de diques e águas estancadas, e Azolla é cultivada nos campos de arroz por seu poder fertilizante, adquirido em sua relação simbiótica com uma bactéria fijadora de nitrógeno. Sua característica mais sobresaliente como grupo é que possuem um ciclo de vida heterospórico.

Carácter de importância taxonómica: Possuem leptosporangios sem anel ou com anel relictual (debilmente marcado, não funcional), pelo que foi perdido em forma secundária (após se ter adquirido).

Figura 4.15. Marsilea. Pinas apicales fotosintéticas.

Figura 4.16. Salvinia natans. Hábito.

Figura 4.17. Azolla caroliniana. Hábito.

Cyathea, Dicksonia e afines

Facilmente reconocibles devido a seu característico talho formando um estípite que pode chegar a ter vários metros de altura, o que lhe dá ao esporofito um aspecto arbóreo. Quase todos os helechos arborescentes pertencem a este grupo. Normalmente encontra-lhos divididos em várias famílias, as mais conspicuas são Cyatheaceae ("helechos arborescentes com escamas") e Dicksoniaceae ("helechos arborescentes com cabelos"), a diferença principal é que nas cyatheáceas há fazes vasculares na medula do talho (se diz que "a medula está revitalizada").

Carácter de importância taxonómica: Possuem leptosporangios com anel vertical completo (não interrompido em nenhuma parte de seu percurso). Segundo alguns autores (Tyron) deveria chamar-se anel oblíquo.

Figura 4.18. Dicksonia antarctica. Talho formando um estípite.

Figura 4.19. Cyatheaceae. Hábito. Talho formando um estípite de porte alto. Notem-se as frondes de prefoliación circinada.

Helechos típicos

Compreende ao 80 % das espécies de helechos. Normalmente encontra-lhos divididos em uma quantidade considerável de famílias, entre as que se encontram Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre outras. Desde o 2004 (Pryer et a o. 2004a), sabe-se que são monofiléticos.

Carácter de importância taxonómica: Todas as espécies têm leptosporangio com anel vertical incompleto, com estomio. Ao deshidratarse o esporangio, o anel se retrae e o estomio cede libertando as esporas de forma brusca, isso assegura uma melhor dispersión da espécie com respeito àquelas que têm anéis sem estomio. Por isso se considera que este tipo de leptosporangio é o mais avançado.

Starr 051211-5680 Pteris excelsa.jpg Figura 4.20. Pteris.

Figura 4.21. Asplenium.

Figura 4.22. Polypodium.

Sistémica II: Taxonomía e filogenia de pteridophytas

A hipótese mais aceitada até faz em uns anos sustentava que as pteridofitas eram um grupo monofilético (com um sozinho ancestro comum) derivado de algum antecessor do alga verde. Hoje em dia sabe-se que esta divisão é um grupo parafilético que contém um ancestro comum a todas as plantas vasculares, que a sua vez possuem um ancestro comum com todas as briofitas. Este grupo contém duas linhas filogenéticas, às que alguns autores lhes dão estatus de divisão, e outros preferem as deixar como classes da divisão Pteridophyta. Segue-lho estudando por razões didácticas, como grupo contraposto às espermatofitas (plantas com semente onde a alternancia de gerações se dá em forma mascarada).

Visão histórica

Dos diferentes taxones em que podem se dividir as pteridophytas sobresale Pterophyta (Pteropsida se classe, às vezes também como classe Filicatae), que são os "helechos verdadeiros" ou pteridofitos com megafilos, do resto dos grupos de pteridophytas. Durante muito tempo achou-se que Pterophyta constituía uma linha monofilética mais recente que os demais grupos de helechos sem megafilos, que eram chamados "grupos primitivos" (Engler). As diferenças principais podem-se resumir no seguinte quadro:

Hoje em dia sabe-se que este quadro não indica diferenças filogenéticas, já que alguns helechos sem megafilos os perderam de forma secundária (após os ter adquirido), e lho ensina só por seu valor histórico e didáctico.

Os taxones com representantes vivos que se podiam encontrar até faz pouco ([3]) são os seguintes:

• Divisão Psilotophyta (Psilotae se classe). Compreende à família actual sem folhas Psilotaceae.

• Divisão Lycopodiophyta (Lycopodiatae se classe). Compreende aos taxones actuais Lycopodiaceae, Selaginella e Isoetes.

• Divisão Equisetophyta (Equisetatae se classe). Compreende ao género actual Equisetum.

• Divisão Pterophyta. (Pteropsida ou Filicatae se classe). Compreende a todos os "helechos verdadeiros" com megafilos. Este taxón recebeu uma grande variedade de nomes ao longo da história, incluindo o mesmo "Pteridophyta" e também "Filicopsida" (sensu Engler), esta última hoje prefere se reservar para um taxón dentro das Pterophytas, neste texto referir-nos-emos a "Pteridophyta" como às plantas vasculares sem semente, e reservaremos o nome "Pterophyta" para os "helechos verdadeiros", para evitar confusões.

• Algumas classificações modernizaron a localização de Ophioglossaceae (tradicionalmente localizada junto aos "helechos verdadeiros"), localizando em uma divisão aparte (Ophioglossophyta) além das 4 mencionadas (por exemplo em wikispecies ), classificação que se acerca mais ao que se sabe hoje em dia de sistémica de pteridofitas.

Há que ter em conta que os estudos filogenéticos mais recentes não avalan este sistema de classificação.

Últimos avanços em filogenia

A respeito da filogenia de pteridofitas, ainda não há consenso entre os diferentes pesquisadores, mas o futuro se vê promisorio devido aos recentes avanços em matéria de análise genéticos e moleculares que, junto com as análises clássicas de morfología, estão a permitir clarificar em maior medida as relações entre os diferentes grupos.

Com respeito a isso, Pryer et a o. (2001), baseados em diferenças de DNA e morfológicas entre representantes dos diferentes grupos de pteridófitos, concluem que:

• As divisões Psilotophyta, Equisetophyta e Pterophyta constituem um único grupo monofilético e são os parentes mais próximos às espermatofitas (plantas com semente), com o que se descarta definitivamente a hipótese de que os Psilotophyta e Equisetophyta sejam grupos primitivos, e portanto também se descarta que sejam eslabones evolutivos intermediários entre os briofitos e os Pterophyta (helechos verdadeiros). Os primeiros em sugerir a presença deste grupo monofilético ou "clado" foram Kenrick e Crane (1997) baseados em um carácter morfológico pelo que chamaram ao clado Infradivisión Moniliformopses (derivado do latín moniliformis: "forma de colar", devido aos lóbulos de protoxilema inmersos no faz xilemático). Pryer et a o. (2001) confirmaram-no como grupo monofilético isolado do resto dos clados, e posteriormente Judd et a o. (2002) preferiram dar-lhe o estatus de divisão e propuseram o nome Monilophyta, que é o nome usado hoje em dia.

• Em mudança a divisão Lycopodiophyta mantém-se como grupo monofilético, parente mais longínquo das plantas com semente e os demais grupos de pteridofitas.

• Em conclusão, a publicação divide às plantas vasculares em 3 grupos monofiléticos ou "clados": 1) Lycopodiophyta, 2) Spermatophyta, e 3) Monilophyta (nome usado hoje em dia), este último contém aos taxones comummente conhecidos como Psilotophyta, Equisetophyta e Pterophyta.

Em outra publicação que fez o grupo de investigação no 2004 no que fazem novas análises genéticas dos taxa de monilophytas concluem:

• Dentro de Monilophyta, reconhecem a partir de vários estudos publicados pela primeira vez em 1995 e avalados por vários grupos de investigação, que a primeiro linha filogenética que difere do resto é a que reúne a Psilotaceae com Ophioglossaceae, relação que se manteve na escuridão durante muito tempo devido à extrema simplificação presente ao esporofito das duas famílias. Os caracteres morfológicos mais importantes que permitem reunir aos dois grupos em uma linha filogenética são: Ophioglossaceae tem raízes simples, sem ramificação, sem cabelos radicais, enquanto Psilotaceae directamente não tem raízes; ademais os dois grupos têm gametofitos axiais e subterrâneos, esporangios localizados na cara adaxial, e desenvolvimento do esporangio do tipo eusporangiado, entre outros caracteres. As evidências genéticas foram concluyentes a este respecto.

• Dentro de Monilophyta, os helechos leptosporangiados são reconhecidos como um grupo monofilético, se mantendo aparte de Equisetaceae e Marattiaceae (família de helechos eusporangiados com frondes, cuja estela caracteristicamente é uma polistela).

Pelo que se avala a filogenia proposta no 2002 por Judd et a o., com agregados. Em resumem uma árvore filogenético actualizado seria assim:

Figura 5. Árvore filogenético actualizado dos diferentes grupos de pteridofitos e sua relação com os demais grupos de plantas terrestres.

Importância económica

A maioria das pteridofitas só têm importância para os sistémicos, sendo o uso económico mais valorizado o uso como ornamentales: os helechos arborescentes enfeitam os jardins botánicos tropicais e temperados de todo mundo, e muitas polypodiales se utilizam como plantas de folha de interior, como os helechos serrucho e as espécies de Adiantum , também são valorizadas as diferentes espécies chamadas "doradillas", e os helechos trepadores como Lygodium japonicum. O helecho acuático Ceratopteris é conhecido pelos acuaristas de todo mundo. Também há helechos cujas frondes se extraem para enfeitar ramos de flores (como Rumohra ou Lophosoria quadripinnata^[2] ).

As espécies de Marsilea são facilmente confundibles com tréboles de 4 folhas pelos não iniciados, e às vezes são vendidas como tais.^[3]

Salvinia é um helecho flutuante que é conhecido nos Estados Unidos por taponar diques e criar um problema económico, actualmente se estão a estudar seus inimigos naturais para tentar o controlar mediante controle biológico de plagas.

Azolla é cultivado nos campos de arroz devido a seu poder fertilizante. Também é um helecho flutuante que às vezes é considerado maleza.

Em alguns lugares comem-se brote-los ternos das folhas de diferentes espécies de helechos. Por exemplo, em certos lugares do sul de Chile comem-se em salada brote-los de ampe ou "perritos".^{[2] [4]}

Adiantum capillus-veneris possui actividade analgésica e antitusígena. Emprega-se abundantemente na Espanha Mediterránea como remédio muito específico.^[5]

Cultivo de helechos

O cultivo destas plantas através de tallos é o método de cultivo mais comum. Mas existem outros métodos de cultivo, como o cultivo por esporas, por exemplo. A seguir explicar-se-á o cultivo por esporas. Só se precisa: esporas de helecho, terra, lâmina flexível de plástico transparente, água e material orgânicos de qualquer tipo (folhas, tallos, etc.).

As esporas obtêm-se raspando as folhas dos helechos que as contêm. São os pontos negros ou marrones que se encontram abaixo de algumas de suas folhas.

• Em um tiesto ou maceta, colocar o material orgânico entre a terra do fundo e a terra de acima. Sendo a capa de terra superior bastante fina.
• Espalhar as esporas por toda a superfície da terra da maceta. Sem cobrí-las com mais terra.
• Espalhar água em forma de gotas ou "spray", sobre a terra e as esporas.
• Finalmente, cobrir a maceta com a lâmina plástica flexível, para evitar a evaporación da água e reter o dióxido de carbono de que o material orgânico liberta enquanto se decompõe. O dióxido de carbono é vital para o crescimento de novos helechos, já que os helechos apareceram em uma época onde na atmosfera era comum este gás.

Os helechos podem demorar muito em crescer, aveces mais de 4 semanas, dependendo das condições onde se encontre a maceta e a espécie do helecho.

quando comecem a brotar, se deve perfurar com uma agulha o plástico que os cobre para que se vão acostumando pouco a pouco a sua nova atmosfera, depois de brotar. Quando cresçam o suficiente, podem ser transplantados a qualquer jardim ou maceta.

Veja-se também

• Classificação dos organismos vegetales
• Sistema de classificação de monilophytas de Smith 2006

Taxones que compreendem às pteridofitas:

• Lycopodiophyta
• Monilophyta

Taxón superior que abarca às pteridofitas e as espermatofitas:

• Tracheophyta

Notas

Bibliografía

General

• Cabrera, A.L. (Ed.) 1977. Flora da província de Jujuy. Parte II: Pteridophyta. Colecção Científica, Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria, Tomo XIII.
• Tryon, R.M. & A.F. Tryon. 1982. Ferns and allied plants with special reference to tropical America. Springer-Verlag, Nova York.
• H. C. Bold, C.J. Alexopoulos & Th. Delevoryas (1989) Morfología das Plantas e os Hongos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2
• Moram, R.C. 2003. Os Géneros de Helechos e Licofitas Neotropicales. Uma guia para Estudantes. Edição Especial para Sistémica de Plantas Tropicais (OET 2003-28). Organização para Estudos Tropicais.
• Dra. Elsa L. Cabral de Ferber, Daniel Cian. 2003. "Pteridófitos, guia de consultas". Editado por: Dra. Elsa L. Cabral de Ferber, Cátedra Diversidade Vegetal (Botánica II), Faculdade de Ciências Exactas e Agrimensura, Universidade Nacional do Nordeste, Argentina. (conteúdo on-line aqui)
• Ing. Agr. Ramón Palácios. 2006. "Pteridofita: guia e glossário." Cátedra Sistémica de Plantas Vasculares (Biodiversidade de tracheophyta), Faculdade de Ciências Exactas e Naturais, Universidade Nacional de Buenos Aires, Argentina.

Sistémica

• Engler, A. 1926. Die natürlichen Pflanzanfamilien. 2º Ed.
• Engler, A. Prantl e continuadores. 1887-1915. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 23 tomos. Leipzig.
• Kenrick P, Crane PR. 1997. The Origin and Early Evolution of Land Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, DC
• 2000. The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, A 70874-4490 USA. http://plants.usda.gov
• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt e Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumem em inglês aqui, pdf aqui).
• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.Sinauer Axxoc, USA.
• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith e Raymond Cranfill. 2004a. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumem em inglês aqui).
• Pryer, K. M., Schneider, H, e Magallón, S. 2004b. "The radiation of vascular plants". Em J. Cracraft e J. M. Donoghue (editores), Assembling the tree of life, 138-153. Oxford Univ. Press, New York.

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga conteúdo multimédia sobre Pteridophyta. Commons
• Dr. David T. Webb, Courses, http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/
• Palácios-Rios, M. 2007. http://www.helechos.com.mx

Cursos introductorios à diversidade de plantas e algas (em inglês).

• 2001 - 2006. Dra. Ma. Mercedes Arbo, Dra. Ana Maria Gonzalez. "Hipertextos de Morfología de Plantas Vasculares". http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Em: J. S. Raisman, Ana M. González, Hipertextos da área da Biologia. http://www.biologia.edu.ar/

Lugar com textos muito completos e com muitas ilustrações. Em espanhol, actualizado regularmente.

• Grande site de botánica da Universidade de Extremadura lições hipertextuales de botánica
• James D. Mauseth, Plant Anatomy Laboratory, Micrographs of plant cells and tissues, with explanatory text. http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

Lugar com fotos ao microscopio de células e tecidos de plantas. Em inglês.

• Pryer's lab com os pdfs das publicações nas que intervém a autora.
• P. F. Stevens, 2001 em adiante, Angiosperm Phylogeny Website. Versão 9, junho do 2008, e actualizado desde então. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

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