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Simbiosis

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Liquen «Barbas de chivo».

O termo simbiosis (do grego: σύν syn "com"; e βίωσις biosis "viver") faz referência à relação estreita e persistente entre organismos de diferentes espécies. Aos organismos envolvidos denomina-se-lhes simbiontes.

O botánico alemão Anton de Bary em 1873 (ou 1879, segundo autores) acuñó o termo “simbiosis” para descrever a estreita relação de organismos de diferente tipo. Concretamente definiu-a como «a vida em conjunción de dois organismos disimilares, normalmente em íntima associação, e pelo geral com efeitos benéficos para ao menos um de eles».[1] . A definição de simbiosis encontra-se submetida a debate, e o termo tem sido aplicado a uma ampla faixa de interacções biológicas. Outras fontes definem-na de forma mais estreita, como aquelas relações persistentes nas quais ambos organismos obtêm benefícios, em cujo caso seria sinónimo de mutualismo[2] .

A simbiosis costuma identificar com as relações simbióticas mutualistas (aquelas nas que todos os simbiontes saem beneficiados) e por extensão, em sociologia, pode se referir a sociedades e colectivos baseados na colectividad e a solidariedade.

Conteúdo

Tipos de simbiosis

A simbiosis pode classificar-se atendendo à relação física entre os organismos participantes: ectosimbiosis e endosimbiosis. Na ectosimbiosis, o simbionte vive sobre o corpo –no exterior- do organismo anfitrião, incluído o interior da superfície do percurso digestivo ou o conduto das glándulas exocrinas. Na endosimbiosis, o simbionte vive ou bem no interior das células do anfitrião, ou bem no espaço entre estas.

Outros contrastes extremos em simbiosis são a diferenciación entre simbiosis facultativas ou obrigatórias e a de simbiosis permanentes ou temporárias. [3]

Quanto à transmissão da simbiosis pode-se distinguir entre a transmissão vertical, que é na que existe uma transferência directa da infecção desde os organismos anfitriões a seu progenie [4] , e a transmissão horizontal, na que o simbionte é adquirido do médio ambiente na cada geração. [5]

Desde uma perspectiva dos custos e os benefícios que obtêm a cada um dos participantes, as relações simbióticas na natureza podem se classificar entre as de mutualismo, comensalismo e parasitismo. No mutualismo ambas espécies se beneficiam, no comensalismo a relação é beneficiosa para uma delas e indiferente para a outra, e no parasitismo a relação é positiva para uma ainda que perjudicial para a outra.

O contínuo entre parasitismo, comensalismo e mutualismo

O critério teórico para atribuir as etiquetas de parasitismo, comensalismo ou mutualismo é o efeito neto sobre a aptidão inclusiva do hospedador. [6]

O parasitismo está profusamente estendido na natureza. Em alguns casos pode ser o primeiro estádio de um processo contínuo que conduziria ao mutualismo.

Muitas espécies de artrópodos albergam endosimbiontes de transmissão hereditaria. Como a persistência destes simbiontes hereditarios depende de modo tão íntimo da de suas hospedadores, geralmente supôs-se que os microorganismos que são transmitidos de pais a filhos ao longo de gerações de hospedadores, com grande eficácia, deveriam evoluir com o tempo até se voltar beneficiosos para seus hospedadores. A cada vez está mais claro que os simbiontes hereditarios são muito comuns nos artrópodos. Muitos de ditos simbiontes são beneficiosos. Mas uma parte considerável dos mesmos são deletéreos e, mais que ser beneficiosos para seus hospedadores, mantêm relações antagonistas com parte deles.
Michael E. N. Majerus, Simbiontes hereditarios causantes de efeitos deletéreos nos artrópodos.[7]

Neste estádio, o parasita deve atenuar a virulencia contra sua hospedador e, entre outras adaptações, desprende-se de uma característica típica de todo o organismo, sua tendência a reproduzir-se geometricamente auto-regulando esta tendência;[8] paralelamente, o hospedador deverá reagir neutralizando os efeitos deletéreos de seu parasita. «Em qualquer momento essas associações podem dissolver-se, seus membros podem mudar e inclusive destruir-se entre si, ou simplesmente perder a seu simbionte».[9]

Este primeiro estádio simbiótico, o mais instável, no que «o sucesso do parasitismo [também a simbiosis] radica na acomodación e na sobrevivência, isto é o sucesso do parasita se mede não pelos transtornos que causa a seu hospedador, senão por sua capacidade para se adaptar e para se integrar ao médio interno deste último»,[10] poder-se-ia prolongar até estádios de integração muito elevados nos que, dantes de atingir uma relação mutualista já poder-se-ia estar a produzir transferência de material genético, assinalando Margulis que nas relações simbióticas são de pouca utilidade conceitos como «custo» ou «benefício».[11]

Graus de integração nos processos simbióticos

Ivan Wallis preocupou-se por como poderiam se iniciar as relações simbióticas. Em 1927 em seu livro Symbionticism and the Origin of Species utilizou o termo «prototaxis» para explicar o início de relações simbióticas; recorreu à resposta innata de células e, em general, organismos ante a presença outros organismos para explicar este início. Wallis ejemplificó com a tendência do rato a fugir do gato, a tendência do tiburón a engolir ao peixe, a mosca a pôr ovos nos tecidos sanguinolentos de um jabalí,…. A estas tendências positivas ou negativas denominou-as «prototaxis». «A tendência prototáctica dos heterótrofos a absorver os produtos da fotosíntesis, ou bem a ingerir aos próprios organismos fotosintetizadores e a resistência destes organismos a ser ingeridos, seriam reacções prototácticas que têm propiciado a proliferación de eucariotas fotosintéticos. Algas, líquenes, lombrices verdes, corais marrones, hidras verdes,… constituem uma pequena parte do resultado de estar relações simbióticas».[12] Atendendo à prototaxis de Wallis, poder-se-ia dizer que a tensão produzida pelas diferentes reacções dos organismos ante a presença de outros organismos, tendência a «se acercar» e a «se afastar», explicaria o início das relações simbióticas.

Uma vez estabeleceu-se a relação entre simbiontes, esta relação poderia atingir diferentes graus de integração:

Os processos simbióticos, plausiblemente, seguiria estes passos: em um princípio, um indivíduo entraria em contacto com outro indivíduo ou grupo de indivíduos, em princípio essa relação poderia ser parasitaria,[15] mas com o tempo ambos indivíduos poderiam chegar a uma relação mutualista, o hospedador encontrariam vantagens nas características e especialidades do hospedado. De não chegar a este ponto a selecção natural penalizaría esta relação diminuindo paulatinamente em número destes indivíduos no conjunto da população; pelo contrário, uma relação fructífera ver-se-ia favorecida pela selecção natural e os indivíduos implicados proliferarían.

A simbiosis desde a óptica evolutiva poderia considerar-se como um processo no que os simbiontes vão estreitado sua relação. Dependendo das características da simbiosis e dos simbiontes que a integram, esta relação poderia atingir seu máximo grau de integração: a simbiogénesis.

Importância da simbiosis na natureza

A simbiosis, o sistema no qual membros de espécies diferentes vivem em contacto físico, é um conceito arcano, um termo biológico especializado que nos surpreende. Isto se deve ao pouco conscientes que somos de sua abundância. Não são só nossas flanges e intestinos os que estão abarrotados de simbiontes animais e bacterianos; se um olha em seu jardim ou no parque da comunidade os simbiontes quiçá não sejam óbvios mas estão omnipresentes. O trébol e vicia-a, duas ervas comuns, têm bolitas em suas raízes. São bactérias fijadoras de nitrógeno essenciais para seu são crescimento em solos pobres neste elemento. Tomemos depois as árvores, o arce, o roble e o nogal americano; entretejidos em suas raízes há da ordem de trezentos hongos simbiontes diferentes: as micorrizas que nós podemos observar em forma de setas. Ou contemplemos um cão, normalmente incapaz de percatarse dos vermes simbióticos que vivem em seus intestinos.
Lynn Margulis, Planeta simbiótico.[16]
Um exemplo de simbiosis mútua entre um peixe payaso que nada entre os tentáculos de Anémona . Esse peixe protege seu território de outros peixes comedores da anémona e a mudança os tentáculos da anémona protegem-lhe de outros depredadores.[17]

Exemplo típico de simbiosis de comportamento” é a relação entre a anémona de mar e o cangrejo ermitaño: o cangrejo «oferece deslocação à anémona e esta lhe oferece protecção com seus tentáculos venenosos. Outro exemplo é o do gobio de Luther, um peixe, e uma gamba cega. A gamba escava uma madriguera com seus fortes patas e permite que o peixe a ocupe também. A mudança, este actua como lazarillo, guiando à gamba na busca de alimento. A gamba toca com suas antenas a bicha do peixe e este a move quando detecta algum perigo: nesse caso, os dois retiram-se para a madriguera. Também é importante a micorriza como associação simbiótica.

Diferentes graus de integração simbiótica representam-no as termitas e as comunidades de bactérias alojadas em seu aparelho digestivo e que lhes permite digerir a madeira. Em diversas espécies, o grau de integração genética é também diferente. Os rumiantes, igualmente, contam com comunidades de microorganismos que lhes permite digerir a celulosa das gramíneas. Nós, a espécie humana, estamos constituídos por numerosas comunidades de bactérias; o 10% de nosso peso em seco corresponde a esses microorganismos que mantêm diferentes relações simbióticas conosco.[18] Também, 250 de nossos genes corresponde a material genético procedente de bactérias.[19]

Simbiosis e novidade biológica

Existe novidade biológica quando um indivíduo adquire novas características que a sua vez são herdadas por seus descendentes.

A adaptação mútua dos simbiontes supõe uma transformação de ambos que altera suas características e podem se observar estáveis passadas gerações. Aquelas nas que possa se provar que são hereditarias deverão se considerar novidades biológicas.[20]

Também, os processos simbióticos seriam fonte directa de novidade biológica naqueles casos nos que se produz transferência genética; os genes ou conjuntos de genes transmitem-se horizontalmente entre simbiontes dotando-lhes de novas características que seriam hereditarias. A simbiogénesis seria a mais radical fonte de novidade biológica mediante essa transferência horizontal de genes, resultando dela um novo indivíduo com os simbiontes fazendo parte da nova individualidad.

É-nos impossível assistir ao processo que seguem as relações simbólicas na natureza, são processos que poderiam abarcar dezenas de milhares de anos. Kwang Jeon, do Departamento de Zoología da Universidade de Tennessee (Estados Unidos) pôde, fortuitamente, reproduzir, em parte, um destes processos.

Em decorrência de um experimento com amebas observou como em um dos lotes as amebas iam enfermando e morrendo. Observadas baixo o microscopio pôde observar que estavam infectadas por bactérias em forma de bacilo. Uma pequena proporção conseguiu sobreviver, eram amebas frágeis, muito sensíveis às mudanças ambientais. Durante cinco anos, Jeon, cuidou a estas amebas infectadas conseguindo que uma proporção delas sobrevivesse e se reproduzissem. Passados dez anos as amebas infectadas viviam e reproduziam-se com total normalidade. Neste ponto, mediante diversos experimentos pôde observar que as amebas já não conseguiam sobreviver sem suas bactérias. No processo, a comunidade de bactérias na cada ameba, que em um princípio se tinha contabilizado em umas 100.000, se tinha auto regulado e descido a 40.000 e “as amebas de Jeon morriam pela acção da penicilina, que se aderia à parede celular das bactérias que aquelas tinham em seu interior e destruíam a população interdependente que é a célula. O pacto entre as bactérias e as amebas tem chegado a ser tão íntimo e forte que a morte de um dos membros da aliança significa a morte de ambos”.[21]

Este trabalho de laboratório poderia considerar-se demostrativo de que a simbiosis gera novidade biológica. Outro trabalho de laboratório, neste caso o de Theodore Dobzhansky com a Drosophila (mosca da fruta) submeteu a dois grupos de drosophila a ambientes diferentes. Depois de dois anos de reproduzir-se intensamente, estando submetidas a esses diferentes ambientais, propiciou-se um diferencial no número de seus simbiontes bacterianos de um grupo a outro. O resultado mostrou que a fertilidad inter-grupos diminuiu. Os indivíduos eram plenamente fértiles com indivíduos de seu mesmo grupo, mas a fertilidad diminuiu entre indivíduos de diferente grupo. Sustenta Margulis, que tão diminuição da fertilidad expressa o início de isolamento genético e, portanto, um início de especiación.[22]

O passo de procariotas a eucariotas tem significado um dos mais importantes metas na evolução biológica. A eclosión dos eucariotas, com a nova complexidade adquirida, possibilitou sua evolução para muito diversas e complexas formas que hoje constituem quatro dos cinco reinos nos que se classifica a vida: protistas, hongos, animais e plantas são eucariotas (o reino não incluído o compõem as bactérias, origem das eucariotas). Este passo não teria sido possível de não ter entrado em relação simbiótica diferentes bactérias. Margulis descreve a origem das eucariotas mediante sucessivas relações simbióticas entre diferentes bactérias que desembocaram na mais extrema relação simbiótica: a simbiogénesis.

A força criativa da simbiogénesis produziu células eucariotas a partir de bactérias. Portanto, todos os organismos superiores —protoctistas, hongos, animais e plantas— se originaram simbiogenéticamente. No entanto, a criação de novidade por médio da simbiosis não acabou com a evolução das primeiras células nucleadas, senão que a simbiosis segue presente por todos os lados. São numerosos os exemplos de evolução por simbiosis que assombram por sua beleza. Margulis, Sagan, Captando genomas.[23]
Outro exemplo de investigação recente sobre simbiosis indica que a transição das algas verdes às plantas terrestres se fez a partir da união de genomas (material genético) de um hongo com algum ancestro de alga verde. Os líquenes são produtos de simbiosis muito bem conhecidos. Todos eles são hongos em simbiosis com cianobacterias ou hongos em simbiosis com algas verdes. Os dois tipos de vida —foto-sintética e heterótrofa— se entremezclan para formar um novo organismo com aspecto de planta que pode atingir grande longevidade: o liquen
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos.[24]

A presença de 250 genes em nosso DNA, genes nos que se pode identificar sua origem bacteriano, poderiam ser os vestígios de recentes processos simbióticos que culminaram em transferência genética e, consequentemente, significaria novidade biológica. Igualmente, as múltiplas comunidades de microorganismos que nos constituem, poderiam desembocar em futuros processos simbiogenéticos, passando, a informação genética destes microorganismos a fazer parte de nosso genoma.[25]

Simbiogénesis

Desde finais do século XIX para a escola russa (Konstantin Merezhkousky, Andrey Faminstyn e Kozo-Polyansky) «a simbiogénesis era considerada como crucial para a geração de novidade biológica. A bibliografía russa, interpretada pelo historiador da ciência Liya N. Khakhina, não esteve disponível em inglês até o ano 1922. Foram necessárias duas gerações de académicos para resumir a grande bibliografía dos botánicos russos. Parece hoje como se esta bibliografía fosse ignorada por esta mesma razão. A literatura antiga escrita por botánicos russos carece de atractivo para o mercado anglófono».[26]

Os casos de simbiogénesis mais impactantes na evolução, e mais documentados, são aqueles que descrevem a origem das células eucariotas. De não se ter produzido essa meta na evolução não existiríamos nem os protistas, nem os hongos, nem os animais, nem as plantas; provavelmente a vida hoje limitar-se-ia a um conglomerado de bactérias.

Em 1883, o biólogo alemão Andreas Schimper propôs que a capacidade fotosintética das células vegetales podia proceder de cianobacterias ainda presentes na natureza e com iguais capacidades. A princípios do século XX a escola russa (foi Konstantin Merezhkousky quem acuño o termo Simbiogénesis) e posteriormente o biólogo francês Paul Portier e o norte-americano Ivan Wallis propuseram que a origem das eucariotas se encontrava em processos simbióticos. Margulis, resgatando estes trabalhos esquecidos e minusvalorados descreveu este passo mediante uma sucessão destes processos simbióticos. Ainda que o primeiro passo (a aquisição de espiroquetas como responsáveis pela motilidad destas células) ainda hoje é discutido, conseguiu demonstrar que as mitocondrias (responsáveis por sua capacidade aeróbica e origem do reino animal) e os cloroplastos (origem da capacidade fotosintética e do reino vegetal) procediam de bactérias de vida livre implicadas em processos simbióticos.

O liquen é outro exemplo bem estabelecido de simbiogénesis. Suas características permitem que se reconheça perfeitamente sua origem simbiogenético: os respectivos tamanhos do que foram seus simbiontes não são excessivamente discrepantes e observado ao microscopio podem se reconhecer a estes simbiontes que intervieram na fusão.

Os líquenes proporcionam-nos um exemplo característico de simbiogénesis. É mais, o indivíduo liquen é algo diferente de seus dois componentes. Não é nem um alga verde ou uma cianobacteria, nem um hongo. É um liquen. Os líquenes, novidades evolutivas surgidas por médio da aquisição de genomas de alga ou de cianobacteria, tomaram seu próprio caminho e exibem características diferentes às de seus antepassados. Ainda que estudados tradicionalmente dentro da botánica, os líquenes têm sido fundamentais para os conceitos de simbiosis e simbiogénesis no pensamento evolutivo, apesar do qual sua natureza simbiótica tem feito que lhos considerasse como fenómenos evolutivos marginales. Talvez tenham sido aceitados como um exemplo do poder da simbiogénesis para gerar novidade evolutiva, devido unicamente a que ambos sócios são do mesmo tamanho. Tanto as algas como os hongos podem se observar com facilidade, simplesmente com a ajuda de um microscopio de poucos aumentos, de maneira que não é possível estudar as umas sem estudar simultaneamente os outros. Em mudança, em alguns animais verdes (como no caso da espécie de lombriz plana Convoluta roscoffensis) os respectivos tamanhos dos componentes diferem enormemente. A lombriz mede centímetros, enquanto os diminutos organismos fotosintéticos —as algas— são microscópicos. Tais discrepâncias de tamanho fazem que, tanto a simbiosis como a correspondente simbiogénesis, resultem menos evidentes.
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas.[27]

Lynn Margulis, após formular em 1967 a teoria da endosimbiosis seriada na que se descreve a origem dos eucariotas mediante sucessivos processos simbiogenéticos, uma vez demonstrada a acção da simbiogénesis nesta origem,[28] defende que esses processos são generalizados na natureza, sendo a impulsora da Teoria simbiogenética que destaca o papel da simbiogénesis na evolução, considerando aos processos simbigenéticos a principal fonte de novidade biológica: “A simbiosis, a união de diferentes organismos para formar novos colectivos, tem resultado ser a mais importante força de mudança sobre a Terra”.[29]

Os cientistas têm descoberto que as bactérias, além de ser as unidades básicas estruturais da vida, também se encontram em todos os demais seres que existem na Terra, para os que são indispensáveis. Sem elas, não teríamos ar para respirar, nosso alimento careceria de nitrógeno e não teria solos onde cultivar nossas colheitas. Sem os microorganismos, os processos essenciais para a vida parar-se-iam lentamente e a Terra seria tão estéril como Vénus e Marte. Os microorganismos não têm ficado rezagados na escala evolutiva; ao invés, rodeiam-nos por todas partes e fazem parte de nós. Ademais, o novo conhecimento da biologia altera a visão que mostra a evolução como uma competição continuada e sanguinaria entre indivíduos e espécies. A vida não conquistou o planeta mediante combates, senão graças à cooperação. As formas de vida multiplicaram-se e fizeram-se mais complexas associando-se a outras, não as matando.
Lynn Margulis, Uma revolução na evolução.[30]

Não obstante, desde o neodarwinismo, segundo o qual os erros na replicação do DNA são a causa de novidade biológica, estes casos de simbiogénesis se consideram esporádicos e não significativos.[31] Ainda que é difícil encontrar publicadas críticas à proposta simbiogenética de Lynn Margulis, esta é recusada por numerosos especialistas no campo da evolução que ao dia de hoje consideram satisfatório o paradigma neodarwiniano.

Quimiosíntesis

Muitos organismos apresentam associações simbióticas com bactérias que realizam quimiosíntesis, sendo os primeiros em descobrir nos anos 1980's os vermes tubícolas gigantes das fontes hidrotermales do oceano profundo.

Natureza simbiótica

Todo ser vivo deve ser contemplado como um microcosmos, um pequeno universo formado por uma multidão de organismos inconcebiblemente diminutos, com capacidade para se propagar eles mesmos, tão numerosos como as estrelas no céu».[32]

Actualmente aceita-se que as relações entre organismos se corresponde com um jogo de soma zero no que um vontade a costa do que perde o outro. A metáfora das cunhas descrita por Darwin, para descrever esta relação entre organismos, ejemplifica esse modelo: a natureza é representada por uma superfície limitada completamente ocupada por cunhas inseridas nela. Ao golpear sobre uma das cunhas e conseguir que esta se insira mais, outra cunha sai deslocada para o exterior. A simbiosis contradiz estes modelos. Não se assimila a um jogo de soma zero no que um vontade e outro perde, no caso da simbiosis ambos ganham;[33] e também não estas relações têm necessariamente que prosperar a costa de outros indivíduos (no caso das eucariotas com a aquisição da mitocondrias capazes de metabolizar o oxigeno não prosperaram a costa do resto das bactérias, por exemplo, a costa das bactérias metabilizadoras de azufre. O número de bactérias seguiu prosperando apesar ou favorecidas pela grande expansão das eucariotas), as relações simbióticas são relações sinérgicas nas que os indivíduos que aprendem a conviver mutuamente se beneficiam de um efeito multiplicador.[34]

Os seres vivos desafiam a uma definição precisa. Lutam, alimentam-se, dançam, juntam-se e morrem. Na base da criatividade de todas as formas de vida familiares de grande tamanho, a simbiosis gera novidade. Reúne diferentes formas de vida, sempre por alguma razão. Com frequência, a fome une ao depredador com a presa, ou à boca com a bactéria fotosintética ou a vítima algal. A simbiogénesis reúne a indivíduos diferentes para criar entidades maiores e complexas. As formas de vida simbiogenéticas são inclusive mais improváveis que suas inverosímiles «progenitores». Os «indivíduos» permanentemente fundem-se e regulam sua reprodução. Geram novas populações que se convertem em indivíduos simbióticos multiunitarios novos, os quais se convertem em «novos indivíduos» em níveis mais amplos e inclusivos de integração. A simbiosis não é um fenómeno marginal ou raro. É natural e comum. Habitamos um mundo simbiótico.
Lynn Margulis, Planeta simbiótico.[35]

Referências

  1. ↑ de Bary, H.A. Die Erscheinung der Symbiose (Karl J. Trubner, Strasburg, 1879) citado em inglês em Relman, D.A. "Till death do us part": coming to terms with symbiotic relationships. Nature Reviews Microbiology 6, 721-724 (2008)
  2. ↑ Douglas, Angela E. (2010). The symbiotic habit (em inglês), New: Camisola Princeton University Press. ISBN 978-0-691-11341-8.
  3. ↑ Matsuda, Hiroyuki; Shimada, Masakazu (1993). «Cost-benefit model for the evolution of symbiosis», Kawanabe, Hiroya; Cohen, Joel E.; Iwasaki, Keiji (ed.). Mutualism and community organization (em inglês), Oxford; New York; Tóquio: Oxford University Press, pp. 228-238.
  4. ↑ Yamamura, Norio (1993). «[Expressão errónea: operador < inesperado Vertical transmission and evolution of mutualism from parasitism]» (em inglês). Theoretical Population Biology 44:  pp. 95-109. 
  5. ↑ Bright, Monika; Bulgheresi, Silvia (2010). «[Expressão errónea: operador < inesperado A complex journey: transmission of microbial symbionts]» (em inglês). Nature Microbiology Reviews 8:  pp. 218-230. 
  6. ↑ Ewald, Paul W. (1987). «[Expressão errónea: operador < inesperado Transmission modes and evolution of the parasitism-mutualism continuum]» (em inglês). Annals of the New York Academy of Sciences 503:  pp. 295-306. 
  7. ↑ Boletim do S.E.A.. n° 26, 1999 : 777-806.
  8. ↑ Mais adiante faz-se referência à autorregulación observada por Kwang Jeon em um de seus trabalhos de laboratório onde bactérias parásitas em amebas reduzem sua população de 100.000 a 40.000 decorridos em vários anos de relação simbiótica. Veja-se Jeon, K. W. (1972). «[Expressão errónea: operador < inesperado Development of cellular dependence in infective organisms: Microsurgical studies in amoebas]» (em inglês). Science 176:  pp. 1122-1123. 
  9. ↑ «Os resultados da interacção de organismos vivos muito diferentes não são plenamente previsíveis», Margulis (2003a), p. 132.
  10. ↑ «Desde o ponto de vista inmunológico, o parasitismo pode considerar-se um sucesso se o parasita integra-se no hospedador de maneira que não se lhe considere exógeno». Sánchez Acedo, 2000, pp.58-59.
  11. ↑ Margulis (2003a), p.132.
  12. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p. 141.
  13. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p. 144.
  14. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p. 144.
  15. ↑
    O parasitismo é uma das modalidades de associação dos seres vivos, isto é de simbiosis, como mecanismo básico pelo qual se criaram e diferenciaram os eucariotas. Como diz Poulin (1996), os parasitas representam uma história de vida fascinante tendo em conta por uma parte sua tremenda variabilidad, seu tamanho desde organismos microscópicos até macroscópicos, sua localização, o desenvolvimento em órgãos diversos, as múltiplas formas de reprodução e as variadas migrações intra e extraorgánicas, às que se vêem submetidos com o único fim de manter a espécie. Esta variabilidad é o resultado de uma adaptação genotípica e fenotípica.
    Poulin, R. The evolution of life history strategies in Parasitic Animals. Advances inParasitology , 37: 107-134. 1996. Em Sánchez Acedo (2000)
  16. ↑ P. 15-16.
  17. ↑ Lê, 2003
  18. ↑
    Do mesmo modo, as vacas não podem digerir a celulosa da erva, nem as termitas a que procede da madeira, sem as comunidades microbianas que se alojan no aparelho digestivo, tanto dos rumiantes como das termitas. Um dez por cento, no mínimo, do peso seco de nosso corpo corresponde a bactérias, algumas das quais são essenciais para nossa vida, apesar de que não sejam parte congénita de nosso organismo.
    Margulis, Sagan, 1995, p. 53.
  19. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p.117.
  20. ↑
    A análise do parasitismo induze-nos a pensar que este nasceu provavelmente de forma diferente nos diferentes grupos conhecidos actualmente ainda que em todos os casos se trata de uma associação que se desenvolveu graças à adaptação que se produziu entre os dois sócios, o parasita por um lado e o hospedador por outro conseguindo um equilíbrio em dita relação.
    Sánchez Acedo, 2000, p. 60.
  21. ↑ Margulis, Sagan, 1995, p. 139.
  22. ↑
    O isolamento reproductivo constitui, por suposto, um dos elementos finque da especiación. O conceito de que o isolamento reproductivo —e portanto a especiación incipiente— possa ser induzido pela presença de simbiontes microbianos não é novo na bibliografía biológica. A ideia foi bem argumentada por Theodore Dobzhansky e seus colegas, que se dedicaram ao estudo da Drosophila em populações em cativeiro. Juntaram moscas da fruta que tinham sido submetidas a diferentes temperaturas (frio e calor) durante um par de anos. Os apareamientos anteriores tinham sido plenamente fértiles, mas ao juntar depois a moscas criadas no frio com outras criadas no calor, os resultados foram menos fértiles. A causa provável desta merma na fertilidad era a presença de micoplasmas (bactérias sem paredes celulares) nas condições de frio, bem como a perda deste invasor de tecidos a temperaturas superiores nas populações incubadas com calor. Nardon, Heddi e muitos outros autores têm documentado esta mesma observação: se macho e fêmea da mesma espécie levam em seus tecidos as mesmas bactérias, sua apareamiento produz descendencia fértil normal. Os problemas começam quando um membro do casal as leva e o outro não. Dobzhansky e os demais, ainda estando no verdadeiro, nunca foram suficientemente explícitos. Tomaram nota da presença e a ausência da bactéria, bem como de seus efeitos sobre a fertilidad, mas nunca chegaram a elevar esta observação à categoria de mecanismo geral de promoção da especiación. Quando os micoplasmas ou as proteobacterias eram adquiridos por um dos dois géneros de insectos, impedindo a fertilidad normal a não ser que o outro insecto incorporasse também o novo microbio, as consequências eram o «isolamento reproductivo» e a especiación.
    Margulis, Sagan, 2003, p. 137.
  23. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p.90.
  24. ↑ Margulis, Sagan, 1995, p. 26
  25. ↑
    Um dez por cento, no mínimo, do peso seco de nosso corpo corresponde a bactérias, algumas das quais são essenciais para nossa vida, apesar de que não sejam parte congénita de nosso organismo. Essa coexistencia não é um mero capricho da natureza, senão que constitui a mesma esencia da evolução. Se deixássemos prosseguir a evolução durante alguns milhões de anos mais, esses microorganismos que produzem vitamina B12 em nosso intestino poderiam chegar a fazer parte de nossas próprias células. Um agregado de células especializadas pode converter em um órgão.
    Margulis, Sagan, 1997, pp. 53-54.
  26. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p. 142.
  27. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p. 38.
  28. ↑
    Hoje em dia existem provas concluyentes a favor da teoria de que a célula eucariota moderna evoluiu em etapas mediante a incorporação estável das bactérias. Diferentes contribuições justificam a origem dos croroplastos e as mitocondrias a partir destas.
    Isabel Esteve, Discurso de apresentação de Lynn Margulis no acto de investidura doutora honoris causa UAB.
  29. ↑ Margulis, Dorion, 1995, p. 52.
  30. ↑ Margulis 2003, p. 110.
  31. ↑
    Mas estas excepções funcionam mais como «confirmadoras da regra» que como invalidadoras. Os casos mais estendidos, incluído a origem de orgánulos celulares por endosimbiosis, representam episódios «congelados» da história, não a construção activa e actual de indivíduos evolutivos por amalgamamiento de linhas genealógicas separadas.
    Goul, 2004, p.714.
  32. ↑ Margulis, Sagan, 1995, p. 52.
  33. ↑
    A vida na Terra não é de jeito nenhum um jogo no qual alguns organismos ganham e outros perdem. É o que no campo matemático da teoria do jogo se conhece como um jogo «de soma não zero».
    Margulis, Sagan, 1995, p. 140.
  34. ↑
    Com o tempo, estas populações de bactérias que tinham evoluído conjuntamente [primeiras eucariotas] se converteram em comunidades de microorganismos com uma interdependencia tão arraigada que chegaram a ser, a efeitos práticos, organismos individuais estáveis (protistas). A vida tinha dado outro passo mais para adiante, para o sinergismo da simbiosis, deixando atrás a malha da livre transferência genética. Misturaram-se organismos separados, criando novas unidades que eram superiores à soma de seus componentes. Margulis, Sagan, 1995, p. 135.
  35. ↑ Margulis, 2002, p. 18.

Bibliografía

Enlaces externos

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