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Sistema nervoso

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Sistema nervoso
Sistema nervioso.PNG
Sistema nervoso de diferentes animais.
Função Coordenação rápida e efectiva de todas as funções corporales para responder de forma apropriada aos cambiantes estímulos do médio ambiente.[1]
Estruturas básicas Histológicas
   Neurónio
   Neuroglía

Pela função reflete[2]
   Sistema aferente
   Sistema de associação
   Sistema eferente

Anatómicas[2]
   SN central
   SN periférico

Segundo sua função[2]
   SN autónomo
   SN somático

Artigos relacionados SN por espécies
   SN de insectos
   SN de mamíferos
Ciências básicas
   Neurociencia
   Neurobiología
   Neurofisiología
   Neuropatología
Ciências aplicadas
   Neurología
   Psiquiatría
   Neurocirugía
   Neuropsicología
   Neurociencia aplicada
Sistema circulatorio · Aparelho digestivo · Sistema integumentario · Sistema linfático · Aparelho locomotor (Sistema ósseo e Sistema muscularSistema nervoso · Aparelho reprodutor · Aparelho respiratório · Sistema endocrino · Sistema exocrino · Sistema inmunológico · Aparelho urinario

O sistema nervoso é uma rede de tecidos de origem ectodérmico[3] [4] [5] nos animais diblásticos e triblásticos cuja unidade básica são os neurónios. Sua principal função é a de captar e processar rapidamente os sinais exercendo controle e coordenação sobre os demais órgãos para conseguir uma oportuna e eficaz interacção com o médio ambiente cambiante.[1] Esta rapidez de respostas que proporciona a presença do sistema nervoso diferença à maioria dos animais de outros seres pluricelulares de resposta motil lenta que não o possuem como os vegetales, hongos, mofos ou algas.

Cabe mencionar que também existem grupos de animais como os poríferos,[6] [7] [8] placozoos e mesozoos que não têm sistema nervoso porque seus tecidos não atingem a mesma diferenciación que conseguem os demais animais já seja porque suas dimensões ou estilos de vida são simples, arcaicos, de baixos requerimientos ou de tipo parasitario.

Os neurónios são células especializadas,[9] cuja função é coordenar as acções dos animais[10] por médio de sinais químicas e eléctricas enviadas de um extremo ao outro do organismo.

Para seu estudo desde o ponto de vista anatómico o sistema nervoso dividiu-se em central e periférico, no entanto para aprofundar seu conhecimento desde o ponto de vista funcional costuma dividir-se em somático e autónomo.[2]

Outra maneira de estudá-lo e desde um ponto de vista mais incluyente, abarcando a maioria de animais, é seguindo a estrutura funcional dos reflejos estabelecendo-se a divisão entre sistema nervoso sensitivo ou aferente, encarregado de incorporar a informação desde os receptores, em sistema de associação,[nota 1] encarregado de armazenar e integrar a informação, e em sistema motor ou eferente, que leva a informação de saída para os efectores.[2]



Conteúdo

Considerações gerais

O arco reflito é a unidade básica da actividade nervosa integrada[11] e poderia considerar-se como o circuito primordial do qual partiram o resto das estruturas nervosas. Este circuito passou de estar constituído por um sozinho neurónio multifuncional nos diblásticos [12] a dois tipos de neurónios no resto dos animais chamadas aferentes e eferentes. Na medida que se foram agregando intermediários entre estes dois grupos de neurónios com o passo do tempo evolutivo, como interneuronas e circuitos de maior plasticidade,[nota 2] o sistema nervoso foi mostrando um fenómeno de concentração em regiões estratégicas dando pé à formação do sistema nervoso central, sendo a cefalización o rasgo mais acabado deste fenómeno.

Para optimizar a transmissão de sinais existem medidas como a redundância, que consiste na criação de vias alternadas que levam parte da mesma informação garantindo sua chegada apesar de danos que possam ocorrer. A mielinización dos axones na maioria dos vertebrados e em alguns invertebrados como anélidos e crustáceos é outra medida de optimização. Este tipo de recubrimiento incrementa a rapidez dos sinais e diminui o calibre dos axones poupando espaço e energia.

Outra característica importante é a presença de metamerización do sistema nervoso, isto é, aquela condição onde se observa uma subdivisión das estruturas corporales em unidades que se repetem com características determinadas. Os três grupos que principalmente mostram esta qualidade são os artrópodos, anélidos e cordados.[13]

Fio Superfilo Mudanças na gastrula   Sistema nervoso     Centralización     Metamerización     Cefalización     Mielinización  
Ctenóforos Diblásticos   Especialização da CGV[nota 3]   Difuso Não Não 0 Não
Cnidarios Diblásticos   Especialização da CGV   Difuso/Cicloneuro Não/Se Não 0 Não
Platelmintos Protóstomos platizoos   Especialização da CGV   Hiponeuro Se Não + Não
Nematodos Protóstomos ecdisozoos Gastrorrafia Hiponeuro Se Não + Não
Artrópodos Protóstomos ecdisozoos Gastrorrafia Hiponeuro Se Se +++ Crustáceos‎[14]
Moluscos Protóstomos lofotrocozos Gastrorrafia Hiponeuro Se Não ++++ Não
Anélidos Protóstomos lofotrocozos Gastrorrafia Hiponeuro Se Se ++ Oligoquetos[14]
Poliquetos[14]
Equinodermos Deuteróstomos Isoquilia Cicloneuro Se Não 0 Não
Hemicordados Deuteróstomos Isoquilia Cicloneuro Se Não + Não
Cordados Deuteróstomos Nototenia Epineuro Se Se +++++ Vertebrados[14]

Neurohistología

O sistema nervoso compõe-se de vários elementos celulares como tecidos de sustenta ou manutenção chamados neuroglía,[15] um sistema vascular especializado e os neurónios[3] que são células que se encontram ligadas entre si de maneira complexa e que têm a propriedade de gerar, propagar, codificar e conduzir sinais por médio de gradientes electroquímicos (electrolitos) a nível de membrana axonal e de neurotransmisores a nível de sinapsis e receptores.

Células gliales

Artigo principal: Neuroglia
Canal central da medula espinal, observam-se células ependimarias e neurogliales.

As células gliales (conhecidas também genericamente como glía ou neuroglía) são células nodriza do sistema nervoso que desempenham, de forma principal, a função de suporte e protecção dos neurónios. Nos humanos classificam-se segundo sua localização ou por sua morfología e função. As diversas células da neuroglía constituem mais da metade do volume do sistema nervos dos vertebrados.[15] Os neurónios não podem funcionar em ausência das céluas gliales.[15]

Classificação topográfica

Segundo sua localização dentro do sistema nervoso já seja central ou periférico, as células gliales se classificam em dois grandes grupos. As células que constituem a glía central são os astrocitos, oligodendrocitos, células ependimarias e as células da microglía, e costumam encontrar no cérebro, cerebelo, tronco cerebral e medula espinal. As células que constituem a glía periférica são as células de Schwann, células capsulares e as células de Müller. Normalmente se encuentrán ao longo de todo o sistema nervoso periférico.

Classificação morfo-funcional

Por seu morfología ou função, entre as células gliales distinguem-se as células macrogliales (astrocitos, oligodentrocitos e células ependimales) e as células microgliales (entre o 10 e o 15% da glía).

Neurónios

Artigo principal: Neurónios
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Diagrama básico de um neurónio

As partes anatomicas destas células divide-se em corpo celular neuronal ou soma, axones ou cilindroejes e as dendritas.

Classificação morfológica

Em base à divisão morfológica entre as diferentes partes anatómicas dos neurónios e suas diferentes formas de organização classificam-se em quatro variedades:

Classificação funcional

Os neurónios classificam-se também em três grupos gerais segundo sua função:

Sinais neuronales

Estes sinais propagam-se através de propriedades de seu membrana plasmática, ao igual que muitas células, mas neste caso está modificada para ter a capacidade de ser uma membrana excitable em sentido unidireccional controlando o movimento através dela de iones dissolvidos desde suas proximidades para gerar o que se conhece como potencial de acção.

Por médio de sinapsis os neurónios ligam-se entre si, com os músculos (placa neuromuscular), com glándulas e com pequenos copos sanguíneos. Utilizam na maioria dos casos neurotransmisores enviando uma grande variedade de sinais dentro do tecido nervoso e com o resto dos tecidos, coordenando assim múltiplas funções.


Sistema nervoso humano

Anatómicamente, o sistema nervoso dos seres humanos agrupa-se em diferentes órgãos, os quais conformam estações por onde passam as vias neurales. Assim, com fins de estudo, se podem agrupar estes órgãos, segundo sua localização, em duas partes: sistema nervoso central e sistema nervoso periférico.[16] [17]

Sistema nervoso central. 1-Cérebro 2-Sistema nervoso central (cérebro e medula espinal) 3-Medula espinal

Sistema nervoso central

Artigo principal: Sistema nervoso central
Cérebro é a parte mais volumosa. Está dividido em dois hemisférios, um direito e outro esquerdo, separados pela cisura interhemisférica e comunicados mediante o Corpo calloso. A superfície denomina-se corteza cerebral e está formada por replegamientos denominados circunvoluciones constituídas de substância cinza. Subjacente à mesma encontra-se a substância branca. Em zonas profundas existem áreas de substância cinza conformando núcleos como o tálamo, o núcleo caudado ou o hipotálamo.[16]
Cerebelo está na parte inferior e posterior do encéfalo, alojado na fosa cerebral posterior junto ao tronco do encéfalo.[16]
Tronco do encéfalo composto pelo mesencéfalo, a protuberância anular e o bulbo raquídeo. Liga o cérebro com a medula espinal.[16]
  • A medula espinal é um prolongamento do encéfalo, como se fosse um cordão que se estende pelo interior da coluna vertebral. Nela a substância cinza se encontra no interior e a branca no exterior.[16]
Sistema nervoso central Encéfalo Prosencéfalo Telencéfalo Rinencéfalo, amígdala, hipocampo, neocórtex, ventrículos laterais
Diencéfalo Epitálamo, tálamo, hipotálamo, subtálamo, pituitaria, pineal, terceiro ventrículo
Talho cerebral Mesencéfalo Téctum, pedúnculo cerebral, pretectum, acueducto de Silvio
Rombencéfalo Metencéfalo Ponte troncoencefálico, cerebelo
Mielencéfalo Medula oblonga
Medula espinal
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Imagem que mostra em corte sagital as estruturas que dão origem ao (3) nervo motor ocular comum, (4) nervo patético, (5) nervo trigémino, (6) nervo abducens externo, (7) nervo facial, (8) nervo auditivo, (9) nervo glosofaríngeo, (10) nervo neumogástrico ou vadio, (11) nervo espinal e (12) nervo hipogloso.

Sistema nervoso periférico

Artigo principal: Sistema nervoso periférico

Classificação funcional

Uma divisão menos anatómica, mas bem mais funcional, é a que divide ao sistema nervoso de acordo ao papel que cumprem as diferentes vias neurales, sem importar se estas percorrem parte do sistema nervoso central ou o periférico:

Cabe mencionar que os neurónios de ambos sistemas (somático e autónomo) podem chegar ou sair dos mesmos órgãos se é que estes têm funciones voluntárias e involuntarias (e, de facto, estes órgãos são a maioria). Em alguns textos considera-se que o sistema nervoso autónomo é uma subdivisión do sistema nervoso periférico, mas isto é incorreto já que, em seu percurso, alguns neurónios do sistema nervoso autónomo podem passar tanto pelo sistema nervoso central como pelo periférico, o qual ocorre também no sistema nervoso somático. A divisão entre sistema nervoso central e periférico tem somente fins anatómicos.

Neurofarmacología

Veja-se também: Farmacología

Os principais grupos de medicamentos utilizados no sistema nervoso são:

Sistema nervoso nos animais

Diagrama que mostra em cor amarelo mostaza a organização do sistema nervoso nos animais.
Ainda que as esponjas carecem de sistema nervoso[6] descobriu-se que estas já contavam com os tijolos genéticos que mais tarde deram lugar ao mesmo.[7] Isto é, muitos dos componentes genéticos que dão lugar às sinapsis nervosas estão presentes nas esponjas, isto depois da evidência demonstrada pela secuenciación do genoma da esponja Amphimedon queenslandica.[7] [18]

Acha-se que o primeiro neurónio surgiu durante o período Ediacárico em animais diblásticos como os cnidarios.[18]

Por outro lado um estudo genético realizado por Casey Dunn no ano 2008 considera-se em um nó aos triblásticos e em outro nó a cnidarios e poríferos dentro de um grande grupo fraternizo dos ctenóforos[8] de forma que durante a evolução as esponjas mostraram uma série de reversiones para a simplicidad, o que implicaria que o sistema nervoso se inventou uma sozinha vez se o antepassado metazoo comum foi mais complexo ou até em três ocasiões se esse antepassado tenha sido mais simples em uma sorte de convergência evolutiva entre ctenóforos, cnidarios e triblásticos.[19]

Nos animais triblásticos ou bilaterais, um grupo monofilético, existem dois tipos de planos corporales chamados protóstomos e deuteróstomos que possuem a sua vez três tipos de disposições do sistema nervoso sendo estes os cicloneuros, os hiponeuros e os epineuros.[20] [21] [22]

Animais diblásticos

Os animais diblásticos ou radiados, um agrupamento parafilética que engloba tanto cnidarios como a ctenóforos , normalmente contam com uma rede de plexos subectodérmicos sem um centro nervoso aparente, mas algumas espécies já apresentam condensados nervosos em um fenómeno que se entende como a primeira tentativa evolutivo para conformar um sistema nervoso central.

Cnidarios

A organização básica do sistema nervoso nos cnidarios é uma rede nervosa difusa mas em algumas espécies mostram-se condensados longitudinales, como o "axón gigante" no talho de alguns sifonóforos, enquanto outros mostram condensados circulares como os anéis nas hidromedusas semejando distribuições vistas nos cicloneuros. Nestas, os neurónios fotorreceptoras do ocelo se encontram na base dos tentáculos marginales e são inervadas por tractos nervosos do anel nervoso externo em onde se integra e transmite a informação para os neurónios motores do anel nervoso interno.[23] Outros órgãos sensoriales importantes são os estatocistos, que contêm estruturas calcáreas inervadas por neurónios ciliadas que lhe rodeiam ligadas à rede neuronal difusa. Os estatocistos mediante uma função de marcapasos coordenam as contracções rítmicas do comportamento natatorio.[23] Nos escifozoos tanto quimiorreceptores, ocelos e estatocistos encontram-se em um órgão muito desenvolvido chamado ropalia, muito complexo nos cubozoos.

O arco reflito nos cnidarios encontra-se integrado por células multifuncionales que jogam tanto um papel sensorio-motor como o de interneuronas, no entanto também existem células que têm uma ou outra função por separado como as células sensoriales e ganglionares, que são ciliadas, e por outro lado as células epitelio-musculares.[12]

Ctenofóros

Os ctenóforos contam com uma rede de plexos que tendem a condensarse em forma de anel meio à região bucal bem como estruturas tais como as fileiras de pentes, faringe, tentáculos (se existem) e o complexo sensorial afastado da região bucal.[24]

O órgão sensorial mais característico é o órgão aboral colocado no extremo oposto à boca. Seu componente principal é o estatocisto, um sensor do equilíbrio que consiste em um estatolito que é uma partícula sólida apoiada em quatro ramilletes dos cilios, chamados "equilibradores", que vêm dando o sentido de orientação. O Estatocisto está protegido por uma cúpula transparente de cilios longos e imóveis.[24]

Para a fotorrecepción acha-se que possuem lâminas que estão compostas de quatro grupos radiais compostos de membranas de doze cilios a cada uma em um padrão de 9+0 (em contraposição ao padrão 9+2 visto em cilios não fotorreceptores). Em algumas espécies, em lugar de possuir microvellosidades nos cilios, os cilios convertem-se em placas de forma similar aos receptores em alguns moluscos e vertebrados. No entanto é motivo de controvérsia se estes detectam ou não a luz.[25]

Animais protóstomos

Os animais protóstomos, que são triblásticos, como os platelmintos, nemátodos, moluscos, anélidos e artrópodos contam com um sistema nervoso hiponeuro, isto é é um sistema formado por ganglios cerebrais e cordões nervosos ventrales.[21] Os ganglios que formam o cérebro se situam ao redor do esófago, com conectivos periesofágicos que os unem às correntes nervosas que percorrem ventralmente o corpo do animal, em posição inferior com respeito ao cano digestivo. Tal modelo de plano corporal fica disposto dessa forma quando na gástrula acontece um processo embriológico chamado gastrorrafia.[20]

Platelmintos

Ainda que já apresentam as primeiras características do sistema nervoso hiponeuro este ainda é difuso. Apresentam já um maior conglomerado de células nervosas na região anterior dando o primeiro indício de cefalización no reino animal. Estes ganglios cerebroides continuam-se com os cordões nervosos característicos dos hiponeuros chamados correntes ganglionares das que a sua vez partem ramos formando uma rede ganglionar (padrão em escada). Assim mesmo na região anterior costumam contar com a presença de fotorreceptores chamados ocelos.

Nematodos

Nos vermes redondos (ecdisozoos não segmentados) ou nematodos o sistema nervoso geralmente consta de um anel nervoso perifaríngeo de onde partem de dois a seis cordões laterais, um cordão ventral e outro dorsal.

Diagrama anatómico de um anélido: Em cor cinza pode-se apreciar um ganglio nervoso correspondente a um metámero (11) ventral ao sistema digestivo (1 e 2).

Anélidos

Nos vermes segmentados (lofotrocozos metaméricos) ou anélidos os ganglios cerebroides são mais desenvolvidos que o dos platelmintos e nemátodos.

Na lombriz de terra o sistema nervoso encontra-se formado por um par de ganglios cerebroides reunidos em torno da faringe à altura do terceiro segmento e funcionam como um cérebro. Deste centro partem nervos à cada lado da faringe fundindo-se por embaixo do cano digestivo, assim se forma um ganglio subesofágico do qual parte um cordão nervoso ventral emitindo colaterales em seu percurso à parte superior do corpo para controlar os músculos da cada segmento.

Artrópodos

São animais ecdisozoos metaméricos em onde a cada segmento aparece um par de ganglios, de posição mais ou menos ventrolateral, com os dois ganglios de um par soldados ou unidos por uma comisura transversal e os de pares consecutivos unidos por nervos conectivos. Nos artrópodos o sistema nervoso central possui uma estrutura caracterizada por dois cordões nervosos longitudinales que percorrem a parte ventral do corpo, com um par de ganglios por metámero unidos transversalmente por comisuras; não obstante, produzem-se processos de concentração de ganglios devidos à formação de tagmas .
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Sistema nervoso de insectos.
Cérebro ou sincerebro

Normalmente está formado por três pares de ganglios que se associam, correspondentes ao procéfalon. Podem-se diferenciar três regiões:

Estes estão relacionados entre si por quiasmas.

No protocerebro e deutocerebro, não se diferenciam comisuras nem conectivos. O tritocerebro está formado por um par de ganglios que se unem aos anteriores nas cabeças denominadas tritocefálicas, se perdendo os conectivos, enquanto nas cabeças deutocefálicas, se mantém independente, conservando os conectivos com o deutocerebro. Isto ocorre em alguns crustáceos como branquiópodos ou cefalocáridos. Em todos os casos, se diferencia a comisura, que é subesofágica.

Dentro da cápsula cefálica, o cérebro tem posição vertical; o protocerebro e o deutocerebro situam-se para acima, e o tritocerebro é inferior e dirige-se para atrás.

Corrente nervosa ganglionar ventral.

Está formada por um par de ganglios por metámero que em princípio apresentam conectivos e comisuras. Em grupos primitivos, os ganglios da cada par de segmentos apresentam-se desassociados, e a estrutura recorda a uma escada de sensata. Os graus de concentração e de encurtamento devem-se à exclusão das comisuras e os conectivos respectivamente.

Destaca o ganglio subesofágico; em hexápodos é resultado da fusão de três pares de ganglios ventrales correspondentes aos metámeros IV, V e VI e inerva as peças bucales (as mandíbulas e os dois pares de maxilas) e por isso se chama gnatocerebro; nos decápodos, são seis os ganglios que se associam (pois se incluem os três ganglios dos maxilípedos.

Sistema nervoso simpático ou vegetativo

Neurónios sensitivas e motoras que formam ganglios e que se situam sobre as paredes do estomodeo. Este sistema está relacionado com o sistema nervoso central e com o sistema endocrino. No sistema nervoso simpático diferenciam-se duas partes.

Moluscos

Diagrama que mostra no sistema nervoso dos gasterópodos.

No sistema nervoso dos moluscos, que são lofotrocozos não segmentados, se podem distinguir dois tipos de distribuição já seja se são antigos ou a mais recente aparecimento na escala evolutiva.

Moluscos primitivos

O primeiro grupo este formado por aquelas espécies mas antigas do fio que possuem um sistema nervoso isolado unido por pontes transversais como os monoplacóforos, caudofoveados, solenogastros e poliplacóforos. Os monoplacóforos mostram um padrão que ainda recorda rasgos presentes na metamerización de outros protóstomos.

Moluscos evoluídos

Este segundo grupo está formado por moluscos mais modernos que abandonaram por completo qualquer rasgo metamérico para constituir de cheio um sistema nervoso de tipo ganglionar como sucede no caso dos bivalvos, gasterópodos e cefalópodos.

Bivalvos. Devido à carência de segmentação e sua simplicidad têm um par de ganglios importantes na cada uma das regiões cefálica, pedial e visceral o qual estão unidos por comisuras.

Gasterópodos. Em general contam com um par ganglionar bucal para inervar a rádula, um par de ganglios cerebroideos e pedios formando um anel periesofágico em conjunto com os ganglios pleurales do que partem conectivos para os ganglios viscerales e parietales de forma cruzada devido a um torque de 180º graus.

Os gasterópodos ao carecer de segmentação podem mostrar muitos tipos de organização dos ganglios nervosos,[26] mas apesar disto se pode distinguir nos prosobranquios dois tipos de distribuições principais. A condição epiatroide é aquela em onde o ganglio pleural se encontra próximo ao ganglio cerebroideo em situação superior ou lateral ao esófago e a condição hipoatroide em onde o ganglio pleural esta próximo ou fundido com o ganglio pedial em situação ventral ao esófago.[27]

Figura que mediante anatomía comparada em corte transversal mostra o sistema nervoso e digestivo dos cicloneuros, hiponeuros e epineuros. Também demonstra porque a disposição dos receptores ópticos (se veja retina) nos vertebrados (epineuros) olham para atrás propiciando um ponto cego necessário. Em mudança os olhos dos cefalópodos (hiponeuros) carece de ponto cego, já que os nervos situam-se por trás da retina e não tampam essa porção.

Cefalópodos. Contam também com um par ganglionar bucal para inervar a rádula e tentáculos, mas os ganglios cerebroideos, pedios e pleurales que formam um simples anel nos gasterópodos nos cefalópodos se encontram fundidos ao redor do esófago para conformar um cérebro ao que John Z. Young dividiu em massas supraesofágica e subesofágica para seu estudo.[28]

Tanto a massa supraesofágica como subesofágica estão unidas lateralmente pelos lóbulos basales e os lóbulos magnocelulares dorsales. Esse arranjo indica que em cérebros primitivos se encontravam duas sensatas rodeando parcialmente o esófago que incluíam as massas subesofágica posterior e meia, e que se fundiram com uma terça sensata representada pela massa supraesofágica.[28] [29] Nos nautiloideos a presença desses três cordões ancestrales é muito evidente já que apresentam uma clara separação nas regiões ventrales e só se encontram unidos lateralmente.[30]

Nos decapodiformes os lóbulos bucales superiores encontram-se afastados do resto do cérebro sugerindo que originalmente estes lóbulos não fizeram parte das sensatas que rodeavam o esófago em espécies ancestrales.[28] [29]

Em seu conjunto todo estes centros nervosos que conformam um cérebro são equiparables em complexidade ao dos vertebrados, e esta sofisticación é tal, que um rasgo particular e exclusivo dos cefalópodos é a de que este cérebro se encontra protegido por uma massa ou caixa cartilaginosa em uma "tentativa" evolutivo de formar um cráneo.

Muitos cefalópodos têm comportamentos de fugida rápidos que dependem de um sistema de fibras nervosas motoras gigantes que controlam as contracções potentes e sincrónicas dos músculos do manto, o que permite a saída a pressão da água da cavidade paleal. O centro de coordenação deste sistema é um par de neurónios gigantes de primeira ordem (formadas pela fusão de ganglios viscerales) que dão a neurónios gigantes de segunda ordem, e estas se estendem até um par de grandes ganglios estrellados. Destes ganglios estrellados uns neurónios gigantes de terceira ordem inervan as fibras musculares circulares do manto.

Neurólogos de todo mundo têm experimentado com pulpos ao longo do século XX e se detectou neles uma inteligência superior a qualquer outro invertebrado; são capazes de encontrar a saída de um laberinto, abrir botes e inclusive aprender comportamentos de seus congéneres.

Apesar de que os cefalópodos representam a segunda grande cúspide na evolução de complexidade do sistema nervoso, têm dois desventajas em comparação aos vertebrados. A primeira é a ausência de mielinización nos cefalópodos causando que os axones sejam muito grossos, desperdiciando espaço e carecendo de conteúdo em número de neurónios por unidade de volume em comparação ao tecido cerebral dos vertebrados. A segunda é que a hemocianina dos moluscos é menos eficiente em transportación de oxigeno que a hemoglobina dos vertebrados, aventajando estes últimos maior disponibilidade de oxigeno para o tecido cerebral.

Principais órgãos sensoriales

Os principais órgãos sensoriales dos moluscos compreendem o seguinte:

Olhos. No caso dos cefalópodos é outro órgão análogo ao dos vertebrados, de diferente origem evolutivo e embrionario, mas por convergência ambos são muito parecidos. Os cefalópodos possuem o olho mais desenvolvido de todos os invertebrados e inclusive rivalizan com o dos vertebrados.

Estatocistos. Encarregados do sentido do equilíbrio.

Quimiorreceptores. Como os osfradios que estão situados nas branquias, papilas e fosetas olfatorias na cabeça e o órgão subradular que este associado à rádula.

Animais deuteróstomos

Os animais deuteróstomos, que são triblásticos, se dividem em dois grupos segundo seu simetría, radial ou bilateral, ou a disposição de seu sistema nervoso, cicloneuros ou epineuros.[22] Dentro dos cicloneuros encontram-se os equinodermos (de simetría radial) e os hemicordados. O centro nervoso é um anel situado ao redor da boca (subectodérmico ou subepidérmico). Dentro do grupo dos epineuros encontram-se os urocordados, os cefalocordados e os vertebrados na que apresentam um cordão nervoso oco e tubular, dorsal ao cano digestivo.[22] A partir deste cordão, em animais mais complexos, desenvolve-se o encéfalo e a medula espinal. Tais modelos de planos corporales ficam dispostos dessa forma quando na gástrula acontecem uns processos embriológicos chamados isoquilia nos cicloneuros ou nototenia no caso dos epineuros.[20]

Cordados

Urocordados

O sistema nervoso dos urocordados este adaptado e simplificado para cumprir com os requerimientos da vida sésil.

Uma vez que o tunicado jovem madura para deixar a vida livre e se converter em adulto sésil perde a notocorda, a bicha postanal e cano neural ficando só uma pequena porção anterior que se comunica com a cavidade bucal telefonema glándula neural. Ainda que desconhece-se sua função com frequência é considerada como homóloga da hipófisis dos vertebrados.

Também o encéfalo sofre uma metamorfosis na idade madura até ser substituído por um ganglio cerebral novo, pequeno e compacto.


Anatomía basica de um cefalocordado (anfioxo). Em cor amarelo pode-se observar a vesícula cerebral (1) e o cordão nervoso (3), encontra-se adjacente em situacion ventral com respeito aos dois anteriores a notorcorda em cor café (2)

Veja-se também

Notas

  1. O grau de plasticidade, centralización e cefalización vão da mão com o grau de complexidade que adquira o sistema de associação.
  2. Adquire-se plasticidade quando um simples reflito passa a ser a soma de uma série de respostas refletes, o que implica a presença de circuitos neuronales complexos com a possibilidade de adoptar diferentes decisões alternativas a um estimulo determinado.
  3. Cavidade gastrovascular

Referências

  1. a b Zaidett Barrientos Llosa. Zoología Geral, EUNED, p. 93. ISBN 9968311901. «O sistema nervoso encarrega-se de que os animais possam responder em uma forma rápida e eficiente aos cambiantes estímulos do médio ambiente»
  2. a b c d e Luis Palácios Raufast Josefina Blasco Mínguez Teresa Pagés Costa Vicente Alfaro González (2005); Fisiología animal, Edicions Universitat Barcelona, p.47-48; ISBN 84-475-3010-8
  3. a b Víctor Smith Agrida, Elvira Ferrés Torres, Manuel Montesinos Castro-Girona; Manual de embriología e anatomía geral‎ - Página 45, Universitat de Valencia, 1992; ISBN 84-370-1006-3, ISBN 978-84-370-1006-9.
  4. Keith L. Moore,T. V. N. Persaud, Embriología Clínica 8 Edição, Página 62; Elsevier Espanha, 2009 ISBN 84-8086-337-4, ISBN 9788480863377.
  5. Frank H. Netter, Alister Brass; Sistema nervoso: anatomía e fisiología Volume 1 de Colecção Netter de ilustrações médicas, Página 131; Elsevier Espanha, 1994 ISBN 84-458-0187-2, ISBN 978-84-458-0187-1
  6. a b Hooper JNA, Vão Soest RWM (2002) Systema Porifera: A Guide to the classification of sponges Vols 1&2. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers.
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  9. Schatzberg, Alan F.; Charles B. Nemeroff. Tratado de psicofarmacología (em espanhol), Elsevier, Espanha, pp. 104. ISBN 8445814265.
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  11. William F. Ganong (2000); Fisiología médica, 17° Edição; O Manual Moderno, ISBN 0-8385-8252-4.
  12. a b Olaf Breidbach, Wolfram Kutsch, llilian. The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach Volume 72 de Experientia supplementum, Birkhäuser, pp. 448. ISBN 3764350768. «The existence of neurons in cnidarians having both sensory and motor functions suggest that these animals must have a reflex arc that is even simpleer than the well-known monosynaptic reflex arc are of mammals.»
  13. Shull, Franklin; George Roger Larue, Alexander Grant Ruthven (1920). Principles of Animal Biology, McGraw-Hill book company, pp. 108.
  14. a b c d Daniel K. Hartline (03/30/09). «Myelin: an invention by vertebrates AND invertebrates».
  15. a b c Starr, Cecie; Ralph Taggart (2008). Biologia: A unidade e diversidade da vida (em espanhol), Cengage Learning Editores. ISBN 9706867775.
  16. a b c d e f g L. Testut, A. Latarjet; Tratado de anatomía humana, Tomo II Angiologia - Sistema Nervoso Central, Salvat Editores. Barcelona, Espanha
  17. a b c d L. Testut, A. Latarjet; Tratado de anatomía humana, Tomo III Meninges - Sistema nervoso periférico - Órgãos do sentidos - Aparelho da respiração e da fonación - Glándulas de secreción interna, Salvat Editores. Barcelona, Espanha
  18. a b NeoFronteras; A origem do sistema nervoso encontrado nas esponjas, Sextas-feiras, 15 de Junho de 2007
  19. Lily Whiteman, Zina Deretsky, Patrick Herendeen, National Science Foundation (10-04-2008). «And the First Animal on Earth Was a...» (em inglês). «But even after Dunn's team checked and rechecked their results and added more data to their study, their results still suggested that the comb jelly, which tens tissues and a nervous system, split off from other animals before the tissue-less, nerve-less sponge.»
  20. a b c Real Sociedade Espanhola de História Natural, Instituto de Ciências Naturais José de Deita, Conselho Superior de Investigações Científicas (Spain); Boletim da Real Sociedade Espanhola de História Natural: órgão do Instituto de Ciências Naturais José de Deita, Volumes 65-66, Página 355
  21. a b (1967) Enciclopedia temática Ciesa: Zoología, agronomía, veterianaria e zootecnica (vol. 3), Campañía Internacional Editora, p. 37. «Há que distinguir neles os protostomos, que ademais são hiponeuros, isto é, que têm o sistema nervoso ventral, e os deuteróstomos. Entre os primeiros incluem-se os tipos ou fios dos anélidos, artrópodos,platelmintos, nemertinos ou rincocelos, moluscos e os asquelmintos, que reúnem uma série de classes dispares: rotíferos, gastrotricos, quinorrincos, priapuloideos, nematodos, nematomorfos, e acantocéfalos»
  22. a b c (1967) Enciclopedia temática Ciesa: Zoología, agronomía, veterianaria e zootecnica (vol. 3), Campañía Internacional Editora, p. 37. «Os deuteróstomos, em rigor, compreendem duas linhagens: os cicloneuros e os epineuros. Os primeiros, que apresentam um sistema nervoso mais ou menos anular, ao que devem seu nome, ... Os epineuros, que apresentam o sistema nervoso dorsal, são os cordados, que constituem um sozinho tipo, dividido em três subtipos: cefalocordados, tunicados e vertebrados»
  23. a b Olaf Breidbach, Wolfram Kutsch. The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach Volume 72 de Experientia supplementum, Birkhäuser, pp. 448.. ISBN 3764350768.
  24. a b Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Escola. pp. 182–195. ISBN 0-03-025982-7.
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  26. (2002) Behavior and its neural controle in gastropod molluscs, Oxford University Press US, p. 17. «The absence of segmentation in molluscs allow the nervous system to bê organized in a variety of ways.»
  27. (2002) Behavior and its neural controle in gastropod molluscs, Oxford University Press US, p. 18. «(A)Hypoathroid condition, in which the pleural ganglia are close to the pedal ganglion (pedal cord). (B)Epiathroid condition, in which the pleural ganglia are close to the cerebral ganglion»
  28. a b c Richard E. Young, Michael Vecchione, and Katharina M. Mangold (1922-2003). «Cephalopod Brain Terminology» (em inglês). Consultado o 16 de fevereiro de 2010.
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