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Taxonomía dos mamíferos

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Conteúdo

A classe Mammalia já foi definida por Carlos Linneo em 1758 , e ainda que com notáveis diferenças como lhe inclusão dos quirópteros que ele considerou mais próximos às aves, ou do homem para o que existiu um clado independente, muitas das teorias e os grupos definidos pelo cientista sueco permanecem vigentes na actualidade.

As descobertas paleontológicos fazem que se vão criando novos clados, modificando ao mesmo tempo as relações dos existentes. Um exemplo do anterior a nível da estrutura principal da hierarquia, são três das propostas que se publicaram ao respecto em tempos relativamente recentes:

Proposta 1: McKenna-Bell, 1997[1]

---ou MAMMALIA Linnaeus, 1758
   |-- Prototheria Gill, 1872
   `-ou Theriiformes Rowe, 1988
     |-- Allotheria Marsh, 1880 (†)
     |-- Triconodonta Osborn, 1988 (†)
     `-- Holotheria Wible & a o., 1995

Proposta 2: Wang-Hu-Meng-Li, 2001[2]

---ou MAMMALIA Linnaeus, 1758
   |-- Gondwanatheria Mones, 1987
   |-- Triconodonta Osborn, 1988 (†)
   |-+-- Prototheria Gill, 1872
   | `-- Allotheria Marsh, 1880 (†)
   `-- Holotheria Wible & a o., 1995

Proposta 3: Kielan-Jaworowska-Cifelli-Luo, 2004[3] [4]

---ou MAMMALIA Linnaeus, 1758
   |-ou Yinotheria Chow & Rich, 1982
   | |-- Shuotherida Chow & Rich, 1982 (†)
   | `-- Australosphenida Luo & a o., 2001 
   |-- Volaticotheria Meng & a o., 2006 (†)
   `-ou Theriimorpha Rowe, 1993
     |-- Triconodonta Osborn, 1988 (†)
     `--ou Theriiformes Rowe, 1988
        |-- Allotheria Marsh, 1880 (†)
        `-- Holotheria Wible & a o., 1995


Por outra parte, o a cada dia mais numerosos avanços em genética molecular precisam com maior exactidão a distância filogenética das espécies, com uma clara tendência ao aparecimento de grupos monofiléticos nos níveis de menor faixa.

Os mamíferos na "árvore da vida"

Os mamíferos são animais vertebrados tetrápodos amniotas, mas a tradução destes termos a grupos taxonómicos no referente a composição e jerarquización dos clados que representam a cada um deles supõe um contínuo debate.

O seguinte cladograma resume o papel que representam os mamíferos dentro da classificação dos seres vivos:[5]

--ou Eukaryota - Eucariotas
  `-ou Metazoa Haeckel, 1874 - Metazoos
    `-ou Animalia Linnaeus, 1758 - Animais
      `-ou Bilateria - Bilaterais
        `-ou Coelomata - Celomados
          `-ou Deuterostomia - Deuteróstomos
            `-ou Chordata - Cordados
              `-ou Craniata - Craneados
                `-ou Vertebrata - Vertebrados
                  `-ou Gnathostomata - Mandibulados
                    |-- Chondrichthyes Huxley, 1880 - Condrictios (tiburones e listras)
                    `-ou Teleostomi - Teleóstomos
                      |-- Osteichthyes Huxley, 1880 - Osteictios (peixes ósseos)
                      `-ou Sarcopterygii Romer, 1955 - Sarcopterigios
                        `-ou Tetrapoda Haworth, 1825 - Tetrápodos
                          |-- Amphibia Gray, 1825 - Anfibios 
                          `-ou Amniota Haeckel, 1866 - Amniotas
                            |-- Reptilia Laurenti, 1768 - Reptiles, aves e dinossauros
                            `-ou Synapsida Osborn, 1903 - Sinápsidos
                              `-ou Therapsida Broom, 1905 - Terápsidos
                                `-ou Cynodontia Owen, 1861 - Cinodontes
                                  `-ou Mammaliaformes Rowe, 1988 - Mamíferiformes
                                    `-ou MAMMALIA Linnaeus, 1758 - Mamíferos

Classificação dos mamíferos

Resulta difícil estabelecer uma versão oficial da jerarquización taxonómica dos mamíferos.

Existem algumas publicações que contêm árvores filogenéticos completos e detalhados que são empregues de forma generalizada neste campo.

Classificação de Simpson (1945)

George Gaylord Simpson publicou em 1945 sua obra "Princípios de Classificação e Classificação dos Mamíferos", fonte de muitos dos trabalhos que neste campo se publicaram na segunda metade do século XX.[6]

Não obstante, os estudos paleontológicos e biomoleculares acontecidos anteriormente a ela têm convertido em obsoletos muitos dos termos nela tratados.

Classificação de McKenna e Bell (1997)

Malcom C. McKenna e Susan K. Bell revisaram a jerarquización taxonómica dos mamíferos de onde resultou a classificação que leva suas apellidos.[1]

Esta classificação trata detalhadamente os diferentes clados de mamíferos tanto extintos como vivos até a faixa de género.

O tratado cria a faixa cladístico legión, entre classe e ordem, categorizándolo em superlegión , legión, sublegión e infralegión, além de muitos novos clados que em alguns casos, invalidam nomes e grupos empregados nas classificações clássicas.

Este é um cladograma resumido até a faixa de ordem:[1]

--ou Classe Mammalia Linnaeus, 1758
  |-ou Subclase Prototheria Gill, 1872
  | |- Ordem Platypoda (Gill, 1872)
  | `- Ordem Tachyglossa (Gill, 1872)
  `-ou Subclase Theriiformes (Rowe, 1988) 
    |-ou Infraclase Allotheria (Marsh, 1880) (†) 
    | `- Ordem Multituberculata Cope, 1884 (†)
    |-ou Infraclase Holotheria (Wible et a o., 1995)
    | |- Superlegión Kuehneotheria McKenna, 1975 (†)
    | `-ou Superlegión Trechnotheria McKenna, 1975 
    |   |-ou Legión Cladotheria McKenna, 1975 
    |   | |- Sublegión Dryolestoidea (Butler, 1939) (†)
    |   | `-ou Sublegión Zatheria McKenna, 1975 
    |   |   |- Infralegión Peramura McKenna, 1975 (†)
    |   |   `-ou Infralegión Tribosphenida (McKenna, 1975) 
    |   |     |- Supercohorte Aegialodontia (Butler, 1978) 
    |   |     `-ou Supercohorte Theria (Parker & Haswell, 1897) (†)
    |   |       |- Ordem Asiadelphia Trofimov & Szalay, 1993 (†)
    |   |       |- Ordem Deltatheroida Kielan-Jaworowska, 1982 (†)
    |   |       |-ou Cohorte Marsupialia (Illiger, 1811) 
    |   |       | |-ou Magnorden Ameridelphia (Szalay in Archer, 1982)
    |   |       | | |- Ordem Didelphimorphia (Gill, 1872)
    |   |       | | |- Ordem Paucituberculata Ameghino, 1894 
    |   |       | | `- Ordem Sparassodonta (Ameghino, 1894) (†) 
    |   |       | `-ou Magnorden Australidelphia (Szalay in Archer, 1982)
    |   |       |   |-ou Superorden Eometatheria (Simpson, 1970)
    |   |       |   | |- Ordem Yalkaparidontia Archer et a o., 1988 (†)
    |   |       |   | |- Ordem Notoryctemorphia (Kirsch in Hunsaker, 1977) 
    |   |       |   | |- Granorden Dasyuromorphia (Gill, 1872)
    |   |       |   | `-ou Granorden Syndactyli (Gill, 1871)
    |   |       |   |   |- Ordem Peramelemorphia (Kirsch, 1968)
    |   |       |   |   `- Ordem Diprotodontia Owen, 1866
    |   |       |   `-ou Superorden Microbiotheria (Ameghino, 1889) 
    |   |       `-ou Cohorte Placentalia (Owen, 1837) 
    |   |         |- Ordem Bibymalagasia MacPhee, 1994 (†)
    |   |         |-ou Magnorden Epitheria (McKenna, 1975)
    |   |         | |- Superorden Leptictida McKenna, 1975 (†)
    |   |         | `-ou Superorden Preptotheria (McKenna, 1975)
    |   |         |   |-ou Granorden Anagalida (Szalay & McKenna, 1971)
    |   |         |   | |-ou Mirorden Duplicidentata (Illiger, 1811)
    |   |         |   | | |- Ordem Lagomorpha Brandt, 1855
    |   |         |   | | `- Ordem Mimotonida Li et a o., 1987 (†)
    |   |         |   | |- Mirorden Macroscelidea (Butler, 1956)
    |   |         |   | `-ou Mirorden Simplicidentata (Weber, 1904)
    |   |         |   |   |- Ordem Mixodontia Sych, 1971 (†)
    |   |         |   |   `- Ordem Rodentia Bowdich, 1821 
    |   |         |   |-ou Granorden Archonta (Gregory, 1910)
    |   |         |   | |- Ordem Chiroptera Blumenbach, 1779
    |   |         |   | |- Ordem Primates Linnaeus, 1758
    |   |         |   | `- Ordem Scandentia (Wagner, 1855)
    |   |         |   |-ou Granorden Ferae (Linnaeus, 1758) 
    |   |         |   | |- Ordem Carnivora Bowdich, 1821
    |   |         |   | |- Ordem Cimolesta McKenna, 1975 
    |   |         |   | `- Ordem Creodonta (Cope, 1875) (†)
    |   |         |   |-ou Granorden Lipotyphla (Haeckel, 1866)
    |   |         |   | |- Ordem Chrysochloridea Broom, 1915 
    |   |         |   | |- Ordem Erinaceomorpha (Gregory, 1910)
    |   |         |   | `- Ordem Soricomorpha (Gregory, 1910)
    |   |         |   `-ou Granorden Ungulata (Linnaeus, 1766)
    |   |         |     |- Ordem Dinocerata Marsh, 1873 (†)
    |   |         |     |- Ordem Tubulidentata Huxley, 1872
    |   |         |     |-ou Mirorden Altungulata (Prothero & Schoch, 1989)
    |   |         |     | |- Ordem Perissodactyla Owen, 1848
    |   |         |     | `- Ordem Uranotheria McKenna & Bell, 1997
    |   |         |     |-ou Mirorden Eparctocyona McKenna, 1975 
    |   |         |     | |- Ordem Arctostylopida Cifelli et a o., 1989 (†)
    |   |         |     | |- Ordem Artiodactyla Owen, 1848
    |   |         |     | |- Ordem Cetartiodactyla Linnaeus, 1758
    |   |         |     | |- Ordem Condylarthra Cope, 1881 (†)
    |   |         |     | `- Ordem Procreodi Matthew, 1915 (†)
    |   |         |     `-ou Mirorden Meridiungulata McKenna, 1975 (†)
    |   |         |       |- Ordem Astrapotheria Lydekker, 1894 (†)
    |   |         |       |- Ordem Litopterna Ameghino, 1889 (†)
    |   |         |       |- Ordem Notoungulata Roth, 1903 (†)
    |   |         |       |- Ordem Pyrotheria Ameghino, 1895 (†)
    |   |         |       `- Ordem Xenungulata Paula Couto, 1952 (†) 
    |   |         `-ou Magnorden Xenarthra (Cope, 1889) 
    |   |           |- Ordem Cingulata (Illiger, 1811)
    |   |           `- Ordem Pilosa (Flower, 1883)
    |   `-ou Legión Symmetrodonta (Simpson, 1925) (†)
    |     |- Ordem Amphidontoidea (Prothero, 1981) (†)
    |     `- Ordem Spalacotherioidea (Prothero, 1981) (†)
    `- Infraclase Triconodonta (Osborn, 1888) (†)

Classificação "Systema Naturae 2000"

Outra das estruturas hierárquicas dos mamíferos publicadas é esta, alojada na página site "The Taxonomicon" e que se resume no cladograma seguinte:[7]

--ou Mammalia
  |- Adelobasileus - Lucas & A. Hunt, 1990 (†)
  |- Sinoconodon - Patterson & Olson, 1961 (†)
  |- Morganucodontidae - Kühne, 1958 (†)
  `-ou Holotheria
    |- Kuehneotherium - Kermack et a o., 1968 (†)
    |- Docodonta (†)
    |-ou Australosphenida
    | |- Ausktribosphenida (†)
    | `- Monotremata - Ornitorrinco e equidnas 
    `-ou Theriimorpha
      |- Triconodonta (†)
      `-ou Theriiformes 
        |- Multituberculata (†)
        `-ou Trechnotheria 
          |- Symmetrodonta (†)
          `-ou Cladotheria 
            |- Dryolestoidea (†)
            `-ou Prototribosphenida 
              |- Vincelestes - Bonaparte, 1986 (†)
              `-ou Boreosphenida 
                |- Deltatheroida (†) 
                `-ou Theria 
                  |- Marsupialia - Marsupiales
                  `-ou Placentalia 
                    |-ou Afrotheria 
                    | |- Macroscelidea - Ratas de trompa
                    | |-ou Paenungulata 
                    | | |- Proboscidea - Elefantes   
                    | | `-ou Tethytheria 
                    | |   |- Hyracoidea - Damanes
                    | |   `- Sirenia - Manatíes
                    | |- Tenrecoidea - Tenrecs
                    | `- Tubulidentata - Oricteropo
                    |-ou Boreoeutheria 
                    | |-ou Euarchontoglires 
                    | | |-ou Archonta 
                    | | | |- Dermoptera - Colugos
                    | | | |- Primates 
                    | | | `- Scandentia - Tupayas
                    | | `-ou Glires 
                    | |   |- Lagomorpha - Coelhos, lebres e pikas
                    | |   `- Rodentia - Roedores
                    | `-ou Laurasiatheria 
                    |   |- Chiroptera - Morcegos 
                    |   |-ou Ferungulata
                    |   | |-ou Cetartiodactyla 
                    |   | | |- Artiodactyla - Camélidos, suiformes e rumiantes
                    |   | | `- Cetacea - Baleias e delfines
                    |   | |- Carnivora - Carnívoros
                    |   | |- Perissodactyla - Équidos, rinocerontes e tapires
                    |   | |- Pholidota - Pangolines
                    |   `- Lipotyphla - Insectívoros
                    `- Xenarthra - Armadillos, preguiçosos e ursos hormigueros

Actualizações da classificação de McKenna-Bell

Desde que McKenna e Bell publicaram sua obra, têm sido consideráveis os achados fósseis de mamíferos e os dados contribuídos pelos estudos realizados têm feito necessária a modificação da estrutura estabelecida até o momento.

O seguinte cladograma resume algumas destas incidencias. Pode consultar-se uma versão mais completa em Mikoo's Phylogeny Archive:[5]

---ou Mammaliaformes Rowe, 1988 
   `-ou-ou Morgunacodonta Kermack, Mussett & Rigney, 1973 
     `-ou Docodonta Kretzoi, 1958 
       |-ou Kuehneotheria Kermack, Kermack & Musset, 1968
       `-ou Mammalia Linnaeus, 1758
         |-ou Yinotheria Chow & Rich, 1982
         | |-ou Shuotheridia Chow & Rich, 1982
         | `-ou Australosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska, 2001  
         |   |-ou Ausktribosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska, 2001
         |   `-ou Monotremata Bonaparte, 1837
         |-ou Volaticotheria Meng, Hu, E. Wang, X. Wang, & Li, 2006
         `-ou Theriimorpha Rowe, 1993
           |-ou Eutriconodonta Kermack, Musset & Rigney, 1973
           `-ou Theriiformes Rowe, 1988
             |-ou Allotheria Marsh, 1880
             `-ou Holotheria Wible, Rougier, Novacek, McKenna & Dashzeveg, 1995 
               |-ou Patriotheria Simpson, 1971
               |-ou Orthotheria Vandebroek, 1964
               `-ou Theria Parker & Haswell, 1897

Classificação de Wilson e Reeder (2005)

A publicação da terceira edição da obra "Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference" é uma referência básica para catalogar as espécies mamíferas vivas ou recentemente extinguidas, com referências a sua história taxonómica e distribuição geográfica.[8]

Nela se simplifica a estrutura dendrítica, catalogando as diferentes ordens da classe Mammalia até o nível de subespecie.

Outras classificações

Mamíferos de difícil jerarquización

Resulta necessário apontar que relativo a dados fósseis, muitos dos achados apresentam grandes dificuldades para ser classificados com precisão. Em todas as faixas e na prática totalidade dos grupos, alguns clados se escapam à hierarquia estabelecida e se catalogam como incertae sedis dentro do taxón imediatamente superior ao que se atribui. No caso da classe Mammalia, citam-se entre outros:

Taxonomía dos mamíferos vivos

E tem sido a raiz destes novos conhecimentos, que têm podido se assentar de maneira convincente as bases que estabelecem a árvore filogenético para os mamíferos.

Para ilustrar as controvérsias existentes na classificação taxonómica segundo empreguem-se os dados fósseis ou os biomoleculares, basta ver os seguintes cladogramas:

--Eutheria
    |
    +--Xenarthra (Paleoceno) - Armadillos, ursos hormigueros e preguiçosos
    |
    `--+--Pholidota (Eoceno Cedo) - Pangolines
       |
       `--Epitheria (Cretáceo Tardio)
          | 
          `--+--Insectivora (Cretáceo Tardio) - Erizos, musarañas, topos, tenrecs...
             |
             `--+--+--Anagalida
                |  |  |
                |  |  +--Zalambdalestidae (†) (Cretáceo Tardio) 
                |  |  |
                |  |  `--+--Macroscelidea (Eoceno Tardio) - Musarañas-elefante
                |  |     |
                |  |     `--+--Anagaloidea (†)
                |  |        |
                |  |        `--Glires (Paleoceno Cedo)
                |  |             | 
                |  |             +--Lagomorpha (Eoceno) - Coelhos, lebres e pikas
                |  |             |
                |  |             `--Rodentia (Paleoceno Tardio) - Roedores
                |  |           
                |  `--Archonta
                |       |
                |       |--+--Scandentia (Eoceno Médio) - Musarañas arborícolas
                |       |  |
                |       |  `--Primatomorpha
                |       |       |
                |       |       +--Plesiadapiformes (†)
                |       |       |
                |       |       `--Primates (Paleocento Cedo) - Primates
                |       |
                |       `--+--Dermoptera (Eoceno Tardio) - Colugos
                |          |
                |          `--Chiroptera (Paleoceno Tardio) - Morcegos
                |
                `--+--Ferae (Paleoceno Cedo) - Carnívoros
                   |
                   `--Ungulatomorpha (Cretáceo Tardio)
                        |
                        +--Eparctocyona (Cretáceo Tardio)
                        |    |
                        |    `--+--Arctostylopida (†) (Paleoceno Tardio)
                        |       |
                        |       `--+--Mesonychia (†) (Paleoceno Médio)
                        |          |
                        |          `--Cetartiodactyla 
                        |               |
                        |               +--Cetacea (Eoceno Cedo) - Cetáceos
                        |               |
                        |               `--Artiodactyla (Eoceno Cedo) - Artiodáctilos
                        |
                        `--Altungulata
                             |
                             +--Hilalia (†) 
                             |
                             `--+--+--Perissodactyla (Paleoceno Tardio) - Perisodáctilos
                                |  |
                                |  `--Tubulidentata (Mioceno Cedo) - Porco hormiguero
                                |
                                `--Paenungulata 
                                     |
                                     +--Hyracoidea (Eoceno Cedo) - Damanes
                                     |
                                     `--+--Sirenia (Eoceno Cedo) - Sirenios
                                        |
                                        `--Proboscidea (Eoceno Cedo) - Elefantes


--Eutheria
   |
   +--Atlantogenata 
   |    |
   |    +--Xenarthra - Armadillos, preguiçosos e ursos hormigueros
   |    |
   |    `--Afrotheria
   |       |
   |       +--Afroinsectiphilia - Topos dourados, tenrecs e musarañas-nutria
   |       |
   |       +--Pseudungulata - Falsos ungulados
   |       |    |
   |       |    +--Macroscelidea - Musarañas-elefante
   |       |    |
   |       |    `--Tubulidentata - Porco hormiguero
   |       |
   |       `--Paenungulata 
   |            |
   |            +--Hyracoidea - Damanes
   |            |
   |            +--Proboscidea - Elefantes
   |            |
   |            `--Sirenia - Sirenios
   |
   `--Boreoeutheria 
        |
        +--Laurasiatheria
        |    |
        |    +--Erinaceomorpha - Erizos e gimnuros
        |    |
        |    +--Soricomorpha - Topos, musarañas e solenodontes
        |    |
        |    +--Cetartiodactyla - Cetáceos e artiodáctilos
        |    |
        |    `--Pegasoferae
        |         |
        |         +--Pholidota - Pangolines
        |         |
        |         +--Chiroptera - Morcegos
        |         |
        |         +--Carnivora - Carnívoros
        |         |
        |         `--Perissodactyla - Perisodáctilos
        |
        `--Euarchontoglires
             |
             +--Glires
             |    | 
             |    +--Lagomorpha - Coelhos, lebres e pikas
             |    |
             |    `--Rodentia - Roedores
             |            
             `--Euarchonta
                  |
                  |--Scandentia - Musarañas arborícolas
                  |
                  |--Dermoptera - Colugos
                  |
                  `--Primates - Primates

Não cabe dúvida alguma de que a classe Mammalia tem a identidade filogenética necessária para que sua existência seja indiscutible como tal, mas, a história taxonómica deste grupo animal está cheia de controvérsias a respeito das relações existentes, tanto entre os diferentes grupos de mamíferos, como entre as espécies que os integram.

Ainda que a classificação mais aceitada dos grandes grupos de mamíferos é a tradicional, que apoia a teoria da proximidade entre os mamíferos placentarios (Eutheria) e os marsupiales (Metatheria), existem recentes estudos baseados na sequência molecular do DNA de diferentes espécies de mamíferos, que sugerem que os monotremas (Prototheria)) e os marsupiales possam estar mais próximos entre eles, formando um macro-grupo que divergió dos placentarios faz aproximadamente 130 milhões de anos.[12]


Estes são alguns exemplos de como tem evoluído a classificação taxonómica dos mamíferos ao longo do tempo:


A nível inferior na escala filogenética, também existem numerosas contradições entre uns e outros autores.


Quanto mais descemos de nível na escala filogenética, a dinâmica é ainda mais frenética, pois a descoberta de novas espécies, unido às constantes descobertas no campo da paleontología e a biologia molecular, dá lugar à criação de novos géneros, reubicación de novas ou antigas espécies nos existentes, e destes dentro da cada família fazendo das tabelas de classificação taxonómica documentos dinâmicos em constante evolução.

Veja-se também

Referências

  1. a b c d e McKenna, M.C., e Bell, S.K. (1997), Classification of Mammals Above the Species Level., Columbia University Press, New York. 0-231-11013-8.
  2. Wang, E., Hu, E., Meng, J. & Li, C., 2001: An ossified Meckel's Cartilage in two Cretaceous mammals and origin of the mammalian middle ear. –Science: Vol. 294
  3. Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X., 2004: Mammals from the Age of Dinosaurs – origins, evolution, and structure. Columbia University Press, New York, 2004
  4. Luo, Z.-X. & Wible, J. R., 2005: A Bate Jurassic digging mammal and early mammalian diversification. Science: Vol. 308
  5. a b c Mikko's Phylogeny Archive Acesso: 15 de outubro de 2007
  6. Simpson, George Gaylord. 1945. "The principles of classification and a classification of mammals". Bulletin of the American Museum of Natural History, 85 documento pdf
  7. a b Brands, S.J. (comp.) 1989-2005. Systema Naturae 2000. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Amsterdã, Holanda. Acesso: 15 de outubro de 2007
  8. Wilson, D.E. & Reeder D.M. (editors). (2005). Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed), Johns Hopkins University Press. 1-800-537-5487. Acesso: 15 de outubro de 2007
  9. Vaughan, T.A., Ryan, J.M. & Capzaplewski, N.J. (2000). Mammalogy: Fourth Edition. Saunders College Publishing, 565 pp. ISBN 0-03-025034-X
  10. Mammal classification na Wikipedia inglesa. Acesso: 15 de outubro de 2007
  11. a b Wikipedia (Ing): Evolution of major groups of living mammals
  12. Janke et a o. 1997
  13. Grzimek e cols, 2003
  14. a b c d Wilson e Reeder, 2005
  15. Aplin e Archer, 1987
  16. Teeling et a o. 2002

Enlaces externos

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