briófita - Wikilingue - Encydia
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As briófitas ("bryophyta sensu lato" ou "briófitas no sentido amplo"), do latín bryophyta, derivado do grego brion, brión, e fiton, planta, são plantas não vasculares e foram as primeiras em evoluir há 420 milhões de anos. São descendentes das algas verdes e foram as primeiras em colonizar os espaços terrestres, nesta divisão temos brións, hepáticas e antóceras. Medram em climas frios ou muito húmidos, e possuem vida latente. No seu corpo diferenciam-se 3 partes: rizoide, caulidios e filidios, análogos à raiz, talo e folhas dos vexetais superiores.
As briófitas com tecido pouco diferenciado, sem xilema nem floema, não apresentam raízes, talos e folhas verdadeiras, senão por um corpo vexetativo com estruturas muito primitivas com células que não chegam a constituir um tecido. Assim que as raízes que apresentam denominam-se rizoides, o taliño cauloide e as folliñas filoides.
Chama-se briófitas em sentido amplo ao grupo de plantas embriófitas não vasculares. Hoje em dia sabe-se que é parafilético, ainda que as relações dentro do grupo ainda não estão acordadas por todas as análises filoxenéticas.
Estão compostas pelos grupos monofiléticos:
- Bryophyta sensu stricto ou "brións",
- Marchantiophyta ou "hepáticas",
- Anthocerotophyta ou "antoceros".
Índice |
Filoxenia
A árvore filoxenética mais provável à data é o seguinte:
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Visão geral
Neles existe claramente visível uma alternancia de gerações entre um gametófito muito desenvolvido, com vida vexetativa independente (o vexetal adulto) e um esporófito bastante reduzido, parásito do anterior e encarregado exclusivamente da formação de meiotosporas (reduzidas por meiose ). Segundo os autores concedeu-se às briófitas uma maior ou menor independência a respeito das demais cormófitas. Certamente, o grande desenvolvimento do seu gametófito face ao esporófito evoca uma posição filoxeneticamente intermédia entre algas e pteridófitas. No entanto, a falta de dados fósseis à margem de outras considerações, impedem estruturar, de uma maneira razoável, o gume verde através deste grupo para as plantas vasculares. No estado actual do nosso conhecimento, os diferentes grupos de briófitas (brións, hepáticas e antocerados), ocupariam séries finais de respectivos filos. As mais antigas pteridófitas, as Psilofitales, provavelmente tiveram arquétipos comuns com as briófitas, mas deste degrau intermédio nada se sabe. No entanto, parece ser de todo razoável seguir pensando numa origem clorofílica de pteridófitas e briófitas, sendo lógico tratar neste sentido supracitado grupo de vexetais como uma divisão independente, tal como faz Scagel. A visão sintética do «tronco» Cormophyta de Wettstein é em verdadeiros rasgos muito ilustrativa.
Caracteres e classificação
As briófitas são muito numerosas e encontram-se repartidas por todo mundo. Conhecem-se umas 24.000 espécies distribuídas em mais de 900 géneros, todas de pequeno tamanho, excepto algum brión gigante que chega a atingir os 60 cm. de altura. De vida terrestre, preferem, contudo, para o seu desenvolvimento lugares húmidos. Apesar de ser considerados por alguns autores como cormófitas, não apresentam tecidos especiais para a toma de água nem de sales minerais, nem também não tecidos internos para a circulação da savia; no entanto, podem estar presentes algumas células de tipo motorista traqueiforme. A tomada da água realizam-na, bem directamente através das folhas, ou pelos rizoides. Por todas estas razões, parece conveniente asignarlles um nível de organização precormofítico. O aspecto do gametófito pode ser taloso ou folioso, e em todos os casos as células corticais são as encarregado da fotosíntese. Supracitado gametófito forma-se por actividade da meiotospora que forma ou não, segundo os grupos taxonómicos, um protonema prévio que em alguns brións é verde e ramificado. Em todas as briófitas os órgãos sexuais adoptam encontrar na terminação de ramas especiais, mais ou menos protegidas. Só em verdadeiras hepáticas talosas e nos antocerados, os anteridios e arquegonios acham-se acoplados no talho. O arquegonio apresenta geralmente várias células no canal do pescoço, carácter que separa netamente briófitas de pteridófitas, as quais não mostram mais que uma só célula, e no ventre uma ovocélula. O anteridio, habitualmente mazudo, forma numerosos espermatozoides biflacelados. Uma vez fecundada a ovocélula, forma-se o cigoto que, sem estado de repouso, divide-se numerosas vezes e no final forma a cápsula ou esporófito em cujo interior, prévia meiose das células mães das esporas, originam-se de novo as meiotosporas haploides.
Tradicionalmente reconheciam-se nas briófitas só duas «classes»: Musci e Hepaticae. Recentemente a maioria dos autores inclui uma terceira, a Anthocerotae. As hepáticas apresentam o gametófito em disposição dorsiventral, taloso ou folioso, e os órgãos sexuais, excepto em algum caso, formam-se a partir de células superficiais do talho. Nos antocerados, a disposição do gametófito é também dorsiventral e de aspecto taloso. Os órgãos sexuais formam-se, o feminino a partir de uma célula superficial, e o masculino de células hipodérmicas. O esporófito, que possui um crescimento teóricamente ilimitado, mostra uma columnilla ou tecido central estéril e pseudoeláteres ou células que favorecem a disgregación. Assim mesmo, a dehiscencia verifica-se do ápice à base e as meiotosporas vão madurando nesse sentido. Os brións mostram o gametófito erecto e com aspecto de folha, e um estado transitorio prévio ou protonema, de aspecto filamentoso. Os órgãos sexuais formam-se em, a axila, entre as folhas e o talo. O esporófito consta geralmente de pé, cogomelo e cápsula.
Hepáticas
A classe Hepaticae agrupa umas 8.500 espécies distribuídas nuns 230 géneros que se acham repartidos por todo mundo, mas de preferência nas regiões tropicais americanas. Vivem sobretudo em zonas umbrosas e frescas durante o verão. Muito poucas são autenticamente acuáticas. Ao estado fóssil são conhecidas com segurança desde o xurásico, ainda que parece que já existiram no carbonífero. Possuem crescimento apical e o seu tamanho, muito reduzido, atinge em algumas espécies os 30 cm. Nas hepáticas foliosas o gametófito está formado por mais uma banda inferior ou menos subterrânea desprovista de clorofila, sobre a que se desenvolvem, graças à actividade de uma célula meristemática (do tecido de crescimento) de duas ou três caras, uma série de folhas em disposição dística ou trística. Dada a disposição dorsiventral que mostram a maioria das hepáticas foliosas, a actividade da cara inferior da célula meristemática adopta originar os anfigastros ou folliñas situadas na cara ventral do taliño. Trás a fecundación, as células basais do novo esporófito, constituem um tecido haustorial (chuchador parásito) que toma a água e substâncias nutritivas do gametófito. As células superiores originam o pé, e a parede da cápsula forma-se a partir do anfitecio, que não tem neste caso mais que uma camada de células. Nas hepáticas talosas, como Marchantia, a estrutura do talo aplanado é completa, e mostra na epiderme superior poros aeríferos a modo de estomas. Seguidamente, o tecido clorofílico e de reserva. Na cara inferior são visíveis os rizoides unicelulares e também escamas pluricelulares que se interpretam como anfigastros. Os órgãos sexuais situam na parte superior de ramas especiais, anteridióforos e arquegonióforos. O anteridióforo consta de um pedúnculo alargado rematado por um disco amplo octolobulado onde se acham embutidos em criptas os anteridios. O arquegonióforo é análogo, mas os lóbulos estão profundamente fendidos na madurez. Os arquegonios, que, originariamente formam na cara superior, devido a um repregamento subseguinte situam-se no inferior ao chegar a madurez. As pingas de água, ao incidir sobre o disco do arquegonióforo, arrastam os espermatozoides biflaxelados que podem incidir sobre o arquegonióforo e fecundar a ovocélula. O cigoto desenvolve o embrião e pode apreciar-se o pé ou tecido haustorial e o tecido esporífero que deriva do endotecio. Trás a meiose formam-se numerosas meiotosporas e eláteres (células estéreis do esporogonio) alargados. A cápsula abre-se uma vez madura por quatro ou seis valvas. Dentro das hepáticas podem separar-se várias ordens que, dos mais primitivos aos mais modernos, são: calobryales, [jungermanniales], metzgeriales, sphaerocarpales e marchantiales.
Muscíneas
A classe Musci, a mais numerosa das briófitas, inclui aproximadamente 15.000 espécies distribuídas em mais de 600 géneros que se agrupam em três ordens: bryales, sphagnales e andraeales. Vivem por todo mundo e muitos deles são pioneiros sobre substratos rochosos onde a vida é muito desfavorável para os vexetais vasculares. O ciclo biológico de um brión pode-se resumir do modo seguinte: Uma meiotospora xermina originando um protonema que na maior parte dos brións tem forma filamentosa. Na parte superior do protonema, que é clorofílico, destaca-se por tabicacións transversais oblicuas uma célula apiramidada que procreará por repetidas fendas em três direcções, o gametófito ou brión propriamente supracitado. Cada uma dessas células originadas pela actividade da apical, divide-se ulteriormente em repetidas ocasião. A parte interior de cada uma delas originará o taliño e o exterior as folhas. O tamanho que atinge o gametófito é geralmente pequeno, e só em alguns brións tropicais chega aos 50 cm. Apesar de ser o taliño de estrutura muito primitiva, podem reconhecer-se nele alguns elementos motoristas e mecânicos. Os órgãos sexuais situam-se nos ápices das ramificacións e habitualmente os masculinos adoptam estar próximos aos femininos, ainda que em verdadeiras espécies dioicas há um dimorfismo sexual. Os anteridios formam-se normalmente a partir de uma célula superficial por bisegmentación. Os arquegonios, às vezes protegidos por folhas especiais, apresentam numerosas células no canal do pescoço. Uma vez realizada a fecundación, graças à acção da água como vector e à sacarosa segregada pelo arquegonio como substância quimiotácticamente orientadora, o cigoto divide-se transversalmente. A célula apical formará, trás numerosas divisões, a cápsula, enquanto que a basal formará um tecido estéril, também diploide (v. cromosoma), que constituirá o pedúnculo da cápsula ou cogomelo. Em andraeales e bryales o cogomelo é de origem gametofítica. Na formação da cápsula destacam-se dois grupos de células ou tecidos, um externo ou anfitecio e outro interno ou endotecio. Em bryales e andraeales o tecido fértil, que haver de originar as meiotosporas, deriva da camada externa do endotecio, enquanto que em sphagnales faz da camada interna do mesmo. A columniña forma-se em todos eles a partir da camada interna do endotecio. A dehiscencia da cápsula varia com as ordens. Em bryales realiza-se mediante um opérculo e possuem uns dentes ou peristoma, com origem na camada externa da cápsula, que colaboram na saída das esporas. Os sphagnáles e andraeales carecem de peristoma, e nesta última ordem a cápsula abre-se por quatro fisuras lonxitudinais.
Antoceratos
A classe Anthocerotae representa um pequeno grupo que durante muito tempo esteve incluído nas hepáticas. Possui uma só Ordem antocerotales, com umas 300 espécies incluídas em cinco géneros. O gametófito, taloso e de pequeno tamanho, amostra estomas em ambas as caras. O protonema está muito pouco desenvolvido e as células do tecido clorofílico apresentam um só cloroplasto grande e um pirenoide. Nos espaços intercelulares é comum que se achem algas do género Nostoc. Como já se indicou, o anteridio tem um desenvolvimento endóxeno, enquanto que o arquegonio é epidérmico e leva seis células no canal do pescoço. A diferença de brións e hepáticas, a primeira divisão do cigoto, trás a fecundación, é habitualmente vertical e trás divisões sucessivas formam-se duas camadas de quatro células cada uma. O desenvolvimento do esporófito é teoricamente ilimitado. As quatro células basais originam o pé ou parte estéril que se embutirá no gametófito para a toma das substâncias nutritivas. As células superiores do embrião são de crescimento contínuo. Formam, a partir do endotecio, a columnilla e as células mães das meiotosporas e os 'pseudoeláteres, da camada interna do anfitecio. A dehiscencia da cápsula verifica-se do ápice à base. Os antocerados parecem estar relacionados filoxenéticamente, ao menos os seus arquétipos, com verdadeiras algas verdes. Os seus columniñas e esporófitos lembram certas psilofitales fósseis.
Veja-se também
Bibliografía
- Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA (em inglês).
- Segundo S. RIVAS MARTÍNEZ: G. M. SMITH, Criptogamic Botany, Algae and Fungi, Nova Iorque 1955; R. F. SCHGEL, An evolutionary survey of the plant Kingdom, Londres 1965; LOSA, Rivas e MUÑOZMEDINA, Botánica Descriptiva, Selecta 1965; E. STRAsBÜRGER, Tratado de Botánica, Barcelona 1960; GoLA, NEGRI, CAPPELLETTI, Tratado de Botánica, Barcelona 1959 (em castelhano).
